Darwinisme

Indholdsfortegnelse:

Darwinisme
Darwinisme

Video: Darwinisme

Video: Darwinisme
Video: Charles Robert Darwin : L'évolution de l'espèce, la sélection naturelle 2024, Marts
Anonim

Indtastningsnavigation

  • Indtastningsindhold
  • Bibliografi
  • Akademiske værktøjer
  • Venner PDF-forhåndsvisning
  • Forfatter og citatinfo
  • Tilbage til toppen

darwinisme

Først udgivet fre 13. august 2004; substantiel revision ons 24. juli 2019

Darwinismen udpeger en markant form for evolutionær forklaring på livets historie og mangfoldighed på jorden. Dens oprindelige formulering findes i den første udgave af On the Origin of Species i 1859. Dette indlæg formulerer først 'Darwins Darwinism' i form af fem filosofisk karakteristiske temaer: (i) sandsynlighed og chance, (ii) art, magt og omfang af udvælgelse, (iii) tilpasning og teleologi, (iv) nominalisme versus essentialisme om arter og (v) tempo og tilstand for evolutionær forandring. Både Darwin og hans kritikere erkendte, at hans tilgang til evolution var karakteristisk for hvert af disse emner, og det er stadig sandt, at selvom darwinismen på mange måder har udviklet sig uforudset af Darwin, fortsætter dens fortalere og kritikere at adskille den fra andre tilgange i evolutionær biologi ved at fokusere på disse temaer. Dette punkt illustreres i den anden halvdel af posten ved at se på aktuelle debatter i evolutionsbiologiens filosofi om disse fem temaer.

  • 1. Introduktion
  • 2. Darwin og darwinisme

    • 2.1 Darwins liv
    • 2.2 Darwins Darwinisme
    • 2.3 Filosofiske problemer med Darwins Darwinisme
  • 3. De fem grundlæggende filosofiske problemer i dag

    • 3.1 Chancerollen i evolutionær teori
    • 3.2 Selektionens art, kraft og rækkevidde
    • 3.3 Selektion, tilpasning og teleologi
    • 3.4 Arter og begrebet 'arter'
  • Bibliografi

    • Referencer
    • Yderligere læsning
  • Akademiske værktøjer
  • Andre internetressourcer
  • Relaterede poster

1. Introduktion

Videnskabelige teorier er historiske enheder. Ofte kan du identificere nøglepersoner og dokumenter, der er kilderne til nye teorier - Einsteins papirer fra 1905, Copernicus '1539 De Revolutionibus, Darwins om artenes oprindelse. Nogle gange, men ikke altid, har teorien en tendens til, at populær parlance bliver navngivet efter forfatteren af disse sæddokumenter, som det er tilfældet med darwinismen.

Men som enhver historisk enhed gennemgår teorier ændringer gennem tiden. Faktisk kan en videnskabelig teori gennemgå så betydelige ændringer, at det eneste punkt ved fortsat at navngive den efter dens kilde er at identificere dens afstamning og aner. Dette er bestemt ikke tilfældet med darwinismen. Som Jean Gayon har sagt det:

Darwin-Darwinism-forholdet er i visse henseender en årsagssammenhæng i den forstand, at Darwin påvirkede de debatter, der fulgte ham. Men der er også noget mere: en slags isomorfisme mellem Darwins darwinisme og historisk darwinisme. Det er som om Darwins eget bidrag har begrænset den konceptuelle og empiriske udvikling af evolutionær biologi nogensinde. (Gayon 2003, 241)

Darwinisme identificerer et kernesæt med begreber, principper og metodologiske maksimerer, der først blev artikuleret og forsvaret af Charles Darwin, og som fortsat identificeres med en bestemt tilgang til evolutionære spørgsmål. [1] Vi bliver således nødt til at begynde med Darwins Darwinisme som formuleret i On the Origin of Species i 1859. Vi vil derefter undersøge disse samme temaer, som de er blevet drøftet af evolutionære biologer og biologiske filosoffer fra begyndelsen af den neo-Darwinian Syntese til nutiden.

Charles Darwin var ikke, som vi bruger udtrykket i dag, en filosof, skønt han ofte blev beskrevet så i hans levetid. [2]Ikke desto mindre er der behov for en encyklopædi af filosofi en diskussion af filosofiens indflydelse på Darwins Darwinisme og Darwins Darwinismes indflydelse på emner, som både han og vi ville overveje filosofisk. Vi fokuserer her på virkningen af filosofiske diskussioner om naturens natur i Darwins levetid på Darwins videnskabelige forskning, tænkning og skrivning; og på virkningen af denne forskning, tænkning og skrivning på filosofi. At tage sig tid til at udføre en sådan filosofisk arkæologi stammer fra en overbevisning om, at hvis begrebet darwinisme har en legitim anvendelse i dag, skyldes det et sæt principper, både videnskabelige og filosofiske, der blev artikuleret af Darwin, og som stadig er bredt delt af dem der kalder sig selv 'darwinians' eller 'neo-darwinians'.

2. Darwin og darwinisme

2.1 Darwins liv

Charles Darwin blev født 12. februar 1809 og døde 18. april 1882. Det var en tid med radikale ændringer i den britiske kultur, og hans familiebaggrund satte ham midt i disse ændringer. Hans bedstefar, Erasmus Darwin, var en velstående og højt respekteret læge, der boede i det vestlige England syd for Birmingham. Han var også en filosofisk radikal og talte for oplysningstanker om menneskers lighed og frihed, herunder friheden til at tænke frit om Guds eksistens og om naturlige oprindelser for jordens skabninger. Han skrev et antal meget populære naturhistoriske værker, nogle i vers, hvor han forsvarede synspunkter om fremskridt, der omfattede evolutionære spekulationer om de levende ting opadgående fra oprindelig begyndelse.

Erasmus Darwin var et tidligt medlem af en uformel gruppe af frie tænkere, der selv udformede Lunar Society, [3]der mødtes regelmæssigt i Birmingham for at diskutere alt fra de nyeste filosofiske og videnskabelige ideer til de seneste fremskridt inden for teknologi og industri. Samfundet omfattede James Watt, Joseph Priestly og Charles Darwins anden bedstefar, Josiah Wedgwood. Wedgwood boede, ligesom Erasmus Darwin, i Staffordshire og var i færd med at udvikle en familie keramikværk til et stort industrielt anliggende ved at anvende nye videnskabelige og teknologiske ideer til produktionen af 'Kina'. Gruppens religiøse tilbøjeligheder var 'ikke-konform' og omfattede et antal enheder, en sekt Erasmus Darwin omtalte 'et fjerbed for at fange en faldende kristen'. Set med mistanke fra konservative af High Church, fremmede de aktivt i Storbritannien den revolutionære filosofiske,videnskabelige og politiske ideer, der fejrer over Europa og Amerika. De fleste havde brugt betydelig tid på at absorbere Oplysningstanker i Edinburgh, Skotland.

Under omstændighederne er det ikke overraskende, at Robert Darwin, Charles 'far, skulle følge sin fars fodspor og blive en læge, og heller ikke at han skulle ende med at gifte sig med Susannah Wedgwood, alt efter rapporter om Josiahs foretrukne afkom. Susannah var politisk og filosofisk engageret og arbejdede med at organisere sine børns uddannelse i byen Shrewsbury, hvor hun og Robert boede. Hun sendte sine børn til en dagsskole, der blev drevet af unitarminister pastor George Case, og det er her Charles begyndte sin uddannelse. Desværre døde Susannah i 1817, da Charles kun var 8 år, og hans far overførte ham derefter til Shrewsbury School, drevet af Dr. Samuel Butler, bedstefar til romanforfatteren (og engang satirist for Darwins arbejde) med samme navn.”Intet kunne have været værre for udviklingen i mit sind end Dr. Butlers skole”proklamerede Charles i den selvbiografi, han skrev til sin familie, og han slap ned ad gaden til sit hjem, når han kunne.

Hans ældre søskende tog sig godt af ham under doktorens vågne øje. Tidlige breve tyder på, at han og hans bror Erasmus var entusiastiske amatørkemikere, og efter at hans bror var gået op til Cambridge var deres breve ofte fulde af mulige eksperimenter, ordrer om at købe kemikalier og udstyr til deres 'laboratorium' og diskussioner om de nyeste opdagelser. Dette var en åbenlyst nok lidenskab, som hans klassekammerater tilnavnet ham 'Gas'. Om sommeren hjalp han sin far med at runde sine patienter, og da kun 16 år sendte hans far ham og sin bror til Edinburgh for den bedste medicinske uddannelse, Storbritannien havde at tilbyde. Erasmus var nødt til at flytte fra Cambridge til en ordentlig medicinsk skole for at afslutte sin medicinske uddannelse, og den unge Charles blev ført ud af Shrewsbury School tidligt for at ledsage sin bror til Edinburgh,tilsyneladende forberedt på at følge sin fars og bedstefars fodspor i medicin. De to brødre ankom til Edinburgh i oktober 1825. Erasmus rejste efter det første år, hvor han forlod sin bror på egen hånd i løbet af sit andet år i Edinburgh.

Privat besluttede Darwin tidligt at han ikke kunne praktisere medicin. Men hans allerede alvorlige tilbøjelighed til videnskab blev væsentligt styrket i Edinburgh både af nogle fine videnskabelige forelæsninger inden for kemi, geologi og anatomi og ved mentorering af Dr. Robert Grant. Grant vidste bestemt, at den unge Charles var Erasmus Darwins barnebarn; Grant forklarede evolutionsideer, der stammede fra Jean-Baptiste Lamarck og Charles 'bedstefar. Men hans primære gave til Charles introducerede ham til marine hvirvelløse anatomi og brugen af mikroskopet som et videnskabeligt værktøj og som et hjælpemiddel til at dissekere ekstremt små væsener, der var udgravet fra Firth of Forth. Darwin tiltrådte et videnskabeligt samfund i Edinburgh, det Plinean-samfund, som Grant var et prominent medlem,og holdt to foredrag, der rapporterede om opdagelser, han havde gjort, mens han arbejdede med Grant. Denne interesse for marine hvirvelløse dyr skulle være en livslang besættelse, der kom til højdepunkt i hans massive fire-bindende bidrag til den komparative anatomi og systematik af fossile og levende Cirripedia eller 'barncles' (Barrett & Freeman 1988, bind 11-13).

Da han til sidst brød nyheden om sin utilfredshed med medicin til sin far, tilmeldte han sig en grad i guddommelighed ved Christ College, Cambridge University, hvorfra han uddannede sig i januar 1831. Som med Shrewsbury School og Edinburgh, hans officielle kursus af studier havde meget lidt indflydelse på ham, men mens han i Cambridge blev ven med to unge mænd, der forsøgte at indføre alvorlige reformer i det naturvidenskabelige pensum på Cambridge, præsten John Henslow, uddannet i botanik og mineralogi, og pastor Adam Sedgwick, en førende medlem af det hurtigt voksende samfund af geologer. Henslow og hans kone behandlede Darwin næsten som en søn, og gennem Henslow blev Darwin introduceret for de mænd, hvis ideer i øjeblikket blev drøftet i geologi og naturhistorie,såvel som for mænd, som vi ser tilbage på som blandt de allerførste til at tage de historiske og filosofiske fundament for videnskaben som en distinkt disciplin, Sir John Herschel og pastor William Whewell. Som han skrev i sin selvbiografi:

I løbet af mit sidste år på Cambridge læste jeg omhyggelig og dyb interesse Humboldts Personlige Fortælling. Dette værk, og Sir J. Herschels introduktion til studiet af naturfilosofi, [4], bragte i mig en brændende iver for at tilføje endda det mest ydmyge bidrag til den naturlige naturvidenskabelige struktur. Ingen eller et dusin andre bøger påvirkede mig næsten så meget som disse to.

I det næste afsnit diskuterer vi indflydelsen fra de filosofiske idealer fra Herschel og Lyell på Darwin.

Efter sin videnskabelige træning tog Adam Sedgwick ved to lejligheder Darwin på udvidede geologiske ture i England og Wales. Derudover udviklede Darwin og en fætter, William Darwin Fox, et år foran ham i Cambridge, det, der begyndte som en amatør passion for bug indsamling til alvorlig entomologi.

2.2 Darwins Darwinisme

Hans mentorer i Edinburgh og Cambridge skulle udforme Darwins filosofiske holdninger og videnskabelige karriere afgørende. Det var Henslow, der var det sidste link til Darwin i en kæde forbundet med kaptajn Robert Fitzroy fra HMS Beagle. Fitzroy søgte en gentleman-ledsager, der også kunne indsamle information om geologi og naturhistorie under en foreslået omgåelse af kloden. Henslows note til Darwin, hvor han spurgte, om han ville være interesseret i at blive anbefalet til dette indlæg, ankom til Darwin-hjemmet 'Mount', mens Charles Darwin var på en geologisk undersøgelse af Nord Wales med Adam Sedgwick. Efter at modstand fra sin far var blevet overvundet, blev Darwin tilbudt stillingen og accepteret den.

Kombinationen af omhyggelig feltobservation, samling og eksperimentering, notattagning, læsning og tænkning under det, der blev til Beagles femårige rejse gennem et meget bredt tværsnit af jordens miljøer, var at sætte kursen for resten af hans liv. Under rejsen læste og læste han Charles Lyells nyligt udgivne principer om geologi, et tre-bindende værk, der artikulerede en filosofisk vision om en rig empirisk historisk videnskab, orienteret omkring fem nøgleideer:

  1. Geologen undersøger både de animerede og livløse ændringer, der har fundet sted i løbet af jordens historie.
  2. Hans vigtigste opgaver er at udvikle en nøjagtig og omfattende oversigt over disse ændringer, indkapsle denne viden i generelle love og at søge efter deres årsager.
  3. Denne søgning skal være begrænset til årsager, der kan studeres empirisk - dem 'der nu er i drift', som Lyell udtrykker det i undertitlen på sine principper.
  4. Registreringerne eller 'monumenterne' fra jordens fortid indikerer en konstant proces med "introduktion" og "udryddelse" af arter, og det er geologens opgave at søge efter årsagerne til disse introduktioner og udryddelser, i henhold til strenghedsnotatet i 3., ovenfor.
  5. Det eneste alvorlige forsøg på at gøre det i henhold til tanken om, at arter er i stand til 'ubestemt ændring', Jean Baptiste Lamarcks, er en fiasko af metodologiske grunde. Alle beviser understøtter synspunktet om, at artsvariabiliteten er begrænset, og at en art ikke kan omdannes til en anden.

Denne vision påvirkede Darwin dybtgående, som han frit indrømmede. Mens han blev overbevist af sine observationer og læsning af, at den fossile registrering og den aktuelle distribution af arter kun kunne skyldes den gradvise omdannelse af en art til en anden, var han fast besluttet på at formulere en teori, der målte op til Lyells principper. Den afgørende begivenhed ved at overbevise ham om, at dette skulle være hans livs arbejde, var sandsynligvis et besøg i Cape Town, Sydafrika under Beagles hjemrejse til England. John FW Herschel var i Cape Town på en mission for at gøre for den sydlige halvkugle, hvad hans far William havde gjort for den nordlige, nemlig at udvikle et omfattende stjernekort med de nye magtfulde teleskoper udviklet af sin far og tante. Som tidligere nævntDarwin havde været dybt imponeret over Herschels foreløbige diskurs om studiet af naturfilosofi, da det først dukkede op et år før Beagle satte sejlads, og i sin private dagbog henviste han til sine møder med Herschel i en uges lang stop i Cape Town i juni i 1836 som blandt de mest dybtgående begivenheder i hele rejsen. Bare fem måneder før mødet med Darwin var Herschel færdig med at læse de 22. udgave af Lyells Principper. Han sendte Lyell et langt brev fyldt med detaljerede konstruktive kommentarer. Brevet åbner med at prise Lyell for at stå over for spørgsmålet om "introduktion af nye arter" - som Herschel kalder "det mysteriums mysterium" -videnskabeligt og for at gå ind for, at vi søger efter "mellemliggende årsager" for at forklare disse "introduktioner" -kode af naturlige, i modsætning til 'mirakuløse' årsager. [5] Denne del af brevet blev citeret i Charles Babbages Bridgewater Treatise, der blev offentliggjort i 1837, mens Darwin kæmpede for at udvikle netop en sådan teori. Efter at have læst Herschel-citatet i Babbage, skrev Darwin i sine private 'arts' notesbøger:

Babbage 2d Edit, s. 226.-Herschel kalder udseendet af nye arter. mysteriernes mysterium. & har stor gennemgang på problemet.! Hurra. - "mellemliggende årsager". (Barrett et al., 1987, 413; oprindelig tegnsætning)

Han anerkender klart, at Herschel her giver en filosofisk begrundelse for det projekt, som Darwin hemmelighed arbejdede på. Og i det allerførste afsnit af On the Origin of Species ser Darwin tilbage på denne 'Hurra' og tilskriver tanken om, at oprindelsen af arter er 'det mysteriums mysterium' til 'en af vores største filosoffer' uden at nævne Herschel ved navn. Den første omtale af muligheden for en evolutionær løsning på dette problem er i hans ornitologiske notesbøger i en note skrevet kort efter afrejse fra Cape Town. [6]

Darwins teoretiske opgave var, da han åbnede sine artsbøger, tolerabelt klar: den eneste proces, der kunne frembringe de systematiske mønstre i fossilprotokollen og den ellers mærkelige biogeografiske fordeling af arter, som han nu forstod så vidt og dybt, var en proces med langsom gradvis transformation af arter. Han var nødt til at komme med en naturlig, kausal teori, der skulle redegøre for sådanne transformationer, og hvert element i denne teori måtte identificere 'årsager, der nu er i drift', årsager, der kunne undersøges empirisk. Problemet og de metodologiske begrænsninger var blevet forfulgt af hans geologiske helt, og nu nære ven, Charles Lyell; og de blev forsvaret filosofisk af hans filosofiske helt, Sir John Herschel.

Darwin forventede selvfølgelig og fik forargede reaktioner fra religiøst konservative kolleger, såsom hans gamle geologilærer Sedgwick, der i en anmeldelse udtrykte sin”dybe modvilje mod teorien; på grund af dets urimelige materialisme; - fordi det har forladt det induktive spor, - det eneste spor, der fører til fysisk sandhed; - fordi det fuldstændigt afviser de endelige årsager, og derved [sic] indikerer en demoraliseret forståelse fra dens side Fortalere." Hvad han ikke havde forventet var Lyells afvisning af at åbent støtte sin teori og Herschels afgørende (hvis høflige) afvisning af dens nøgleelementer. Når vi har beskrevet teorien i dens darwinistiske form, kan vi overveje disse reaktioner fra dem, der tilsyneladende delte Darwins filosofiske normer om videnskabelig teori, forklaring og bekræftelse.

Teorien kan beskrives som en række kausale elementer, der i samarbejde producerer de nødvendige transformationer.

  1. Arten består af individer, der nogensinde varierer så lidt fra hinanden med hensyn til deres mange træk.
  2. Arter har en tendens til at stige i antal over generationer med en geometrisk hastighed.
  3. Denne tendens kontrolleres ved at bruge sproget i Thomas Malthus 'On the Principle of Population, af begrænsede ressourcer, sygdom, predation og så videre, hvilket skaber en kamp for overlevelse blandt medlemmerne af en art.
  4. Nogle individer vil have variationer, der giver dem en lille fordel i denne kamp, variationer, der giver mere effektiv eller bedre adgang til ressourcer, større modstand mod sygdomme, større succes med at undgå predation og så videre.
  5. Disse personer vil have en tendens til at overleve bedre og efterlade flere afkom.
  6. Afkom har en tendens til at arve deres forældres variationer.
  7. Derfor vil gunstige variationer have en tendens til at blive videregivet mere ofte end andre og således bevares, en tendens Darwin mærket 'Natural Selection'.
  8. Over tid, især i et langsomt skiftende miljø, vil denne proces medføre, at artenes karakter ændres.
  9. I en tilstrækkelig lang periode vil afkompopulationerne af en forfaderart adskille sig både fra den og hinanden til at klassificeres som forskellige arter, en proces, der er i stand til ubestemt iteration. Der er derudover kræfter, der tilskynder til afvigelse blandt efterkommere og fjernelse af mellemliggende sorter.

Det vil blive bemærket, at der ikke er noget element i denne teori, der ikke er i stand til empirisk undersøgelse - ja, i øjeblikket ville de offentliggjorte bekræftende undersøgelser af denne proces fylde et lille bibliotek. [7] Man kan forstå, hvorfor fromme og ortodokse kristne ville have problemer; men hvorfor Darwins filosofiske og videnskabelige mentorer? Det ser ud til at være modellen til Herschelian / Lyellian ortodoxy.

2.3 Filosofiske problemer med Darwins Darwinisme

Svaret ligger i fem filosofisk problematiske elementer i teorien.

2.3.1 Sandsynlighed og chance

Bemærk først brugen af sproget 'tendenser' og 'frekvenser' i ovenstående principper. Darwin lærte privat, at Herschel omtalte sin teori som 'loven om higgledy-piggledy', formodentlig en henvisning til det store element, der spilles i dets centrale principper af tilfældighed og sandsynlighed. Darwins teori er, som vi ville sige i dag, en 'statistisk' teori. Man kan ikke sige, at hvert individ med gunstig variation v overlever eller vil efterlade flere afkom end individer uden det; man kan ikke sige, at intet miljø nogensinde vil støtte alle afkom produceret i en given generation, og at der derfor altid skal være en konkurrencebestemt kamp. Dette er ting, der har tendens til at ske på grund af tydeligt artikulerede årsager, og dette giver os mulighed for at foretage nøjagtige forudsigelser om tendenser, på befolkningsniveau,men ikke for at fremsætte absolutte påstande om, hvad der skal ske i hvert enkelt tilfælde. Først godt efter Herschels tid blev videnskabsfilosoffer fortrolige med ideen om en sådan teori, og den korrekte filosofiske forståelse af sådanne forklaringer drøftes stadig.

2.3.2 Selektionens art, kraft og rækkevidde

Kernen i Darwins teori er begrebet naturlig udvælgelse. Måske på grund af hans brug af begrebet udvælgelse, forbløffede dette kerneelement i hans teori næsten alle. Kan det være, som Lyell, Herschel og Darwins store amerikanske forsvarer Asa Gray ville spørge, en 'mellemliggende sag', dvs. et kausalprincip, der er indført og opretholdt af Gud? Eller er det i sin natur antitesen til et sådant princip, som hans gamle geologilærer Sedgwick troede? Kunne den muligvis skabe arter, eller er det i sin natur en negativ kraft, der eliminerer det, der allerede er skabt på anden måde? I en af hans eksemplarer af On the Origin of Species krydser Alfred Russell Wallace 'naturligt udvalg' og skriver 'survival of the fittest' ved siden af. Wallace følte altid, at 'udvælgelse' upassende importerede antropomorfe forestillinger om naturen valgte målrettet mellem varianter i naturhistorien. Og i en ødelæggende gennemgang accepterede Fleeming Jenkin med glæde princippet om naturlig udvælgelse, men udfordrede dens magt til at ændre en forfædres art til efterfølgende arter og begrænsede således dens anvendelsesområde til produktion af sorter. En række korrekturlæsere, endda nogle sympatiske, satte spørgsmålstegn ved muligheden for at udvide teorien til at redegøre for udviklingen af de egenskaber, der adskiller mennesker fra deres nærmeste slægtninge.og begrænsede således anvendelsesområdet til produktion af sorter. En række korrekturlæsere, endda nogle sympatiske, satte spørgsmålstegn ved muligheden for at udvide teorien til at redegøre for udviklingen af de egenskaber, der adskiller mennesker fra deres nærmeste slægtninge.og begrænsede således anvendelsesområdet til produktion af sorter. En række korrekturlæsere, endda nogle sympatiske, satte spørgsmålstegn ved muligheden for at udvide teorien til at redegøre for udviklingen af de egenskaber, der adskiller mennesker fra deres nærmeste slægtninge.

2.3.3 Selektion, tilpasning og teleologi

Fordi Darwin var meget glad for at beskrive naturlig udvælgelse som en proces, der fungerede til fordel for hver art, syntes Darwins tilhængere at have diametralt modsatte synspunkter om, hvorvidt hans teori eliminerede de endelige årsager fra naturvidenskaben eller åndede nyt liv i dem. I begge tilfælde var der også alvorlig uenighed om, hvorvidt dette var en god ting eller en dårlig ting. [8]

2.3.4 Nominalisme og Essentialisme

Der er et grundlæggende filosofisk problem med tanken om, at en art kan gennemgå en række ændringer, der får den til at blive en eller flere andre arter. For at illustrere det, skal du se nøje på det første spørgsmål, som Charles Lyell ønsker at tage stilling til i andet bind af Geology Principles:

… Først, om arter har en reel og permanent eksistens i naturen; eller om de er i stand til, som nogle naturister forstår, at blive ændret på ubestemt tid i løbet af en lang række generationer. (Lyell 1831, II. 1)

Lyell antager temmelig klart, at det er at benægte artenes virkelighed for at give mulighed for udvikling. For at en art skal være 'reel', skal den have 'permanent eksistens i naturen', eller som han udtrykker det andetsteds, '… faste grænser, ud over hvilke efterkommere fra almindelige forældre aldrig kan afvige fra en bestemt type …'. (Lyell 1831, II. 23) For at acceptere evolutionær forandring skal du på dette synspunkt blive fortrolig med en række forskellige nominaler over arter. Og Darwin ser ud til at være blevet sådan. [9]

Derfor ser jeg på individuelle forskelle, skønt af lille interesse for systematikeren, som af stor betydning for os, som det første skridt hen imod så små sorter, som næppe er værd at optage i værker om naturhistorie. Og jeg ser på sorter, der i nogen grad er mere tydelige og permanente, som trin, der fører til mere markante og mere permanente sorter; og ved disse sidstnævnte, som fører til underarter og til arter. (Darwin 1859, 52)

Permanence, som anvendt på arter, er for Darwin et relativt koncept, og der er ingen faste grænser for variation i en art. Givet tilstrækkelig tid kan de individuelle forskelle, der findes i alle populationer, give anledning til mere permanente og stabile sorter, disse til underarter og disse til populationer, som systematikere vil klassificere som forskellige arter. Desuden afslutter han Origin med meget stærke ord om dette emne, ord, der er bundet til at gøre hans filosofiske læsere urolige:

Systematikere vil være i stand til at forfølge deres arbejde som på nuværende tidspunkt; men de vil ikke være uophørligt hjemsøgt af den skyggefulde tvivl om denne eller den form i det væsentlige er en art. … Kort sagt, vi bliver nødt til at behandle arter på samme måde som de naturister, der behandler slægter, som indrømmer, at slægter kun er kunstige kombinationer lavet for nemheds skyld. Dette er muligvis ikke et opstemt udsigt; men vi skal i det mindste frigøres fra den forgæves søgning efter den uopdagede og uopdagelige essens af udtrykket art. (Darwin 1859, 485)

Lyell, Herschel, Whewell, Sedgwick og mange af Darwins samtidige ville bestemt ikke synes, at dette var et jublende udsigter, da de var ubeklagelige essentialister om arter. [10]Medlemmer af en art har en 'type', der er etableret i de originale forældre, og denne type giver 'faste grænser' for variationen. Lyell synes klart, at dette er en empirisk verificerbar fakta - de fleste af kapitlerne 2–4 i Principles Vol. II er viet til at præsentere beviset for, at sådanne 'faste grænser' eksisterer; og efter oprindelsens offentliggørelse blev dette bevis igen tævet i Fleeming Jenkins anmeldelse. Hvis dette er tilfældet, er det let at redegøre for artsudryddelse - der er faste grænser for en arts evne til at spore miljøændringer. Men en naturalistisk beretning om artenes oprindelse er vanskeligere, da der i seksuelt reproducerende arter skal være en naturlig produktion af et nyt par forældre med en ny type. På den anden side,at vedtage den slags nominalisme, som Darwin ser ud til at gå ind for i ovennævnte citater, har også uønskede konsekvenser. Hvordan skal vi formulere objektive principper for klassificering? Hvilken slags videnskab om dyr og planter vil være mulig, hvis der ikke er faste love, der vedrører deres natur til deres egenskaber og opførsel? En god del af kapitel 2 i Darwins oprindelse er afsat til at overbevise læseren om, at den aktuelle bedste praksis blandt botanikere og zoologer accepterer en naturlig verden organiseret, da han insisterer snarere end som hans modstandere hævder:Hvordan skal vi formulere objektive principper for klassificering? Hvilken slags videnskab om dyr og planter vil være mulig, hvis der ikke er faste love, der vedrører deres natur til deres egenskaber og opførsel? En god del af kapitel 2 i Darwins oprindelse er afsat til at overbevise læseren om, at den aktuelle bedste praksis blandt botanikere og zoologer accepterer en naturlig verden organiseret, da han insisterer snarere end som hans modstandere hævder:Hvordan skal vi formulere objektive principper for klassificering? Hvilken slags videnskab om dyr og planter vil være mulig, hvis der ikke er faste love, der vedrører deres natur til deres egenskaber og opførsel? En god del af kapitel 2 i Darwins oprindelse er afsat til at overbevise læseren om, at den aktuelle bedste praksis blandt botanikere og zoologer accepterer en naturlig verden organiseret, da han insisterer snarere end som hans modstandere hævder:

Det må indrømmes, at mange former, der af højt kompetente dommere betragtes som sorter, har så perfekt karakter af arter, at de af andre meget kompetente dommere er klassificeret som gode og sande arter. (Darwin 1859, 49)

Fra et darwinistisk perspektiv er dette en forudsigelig konsekvens af det faktum, at de organismer, vi i dag ønsker at klassificere som arter, kun er det seneste trin i en langsom gradvis evolutionær proces. Organismer inden for en slægt har fælles forfædre, måske relativt nyere fælles forfædre; nogle naturforskere ser måske ti arter med nogle få sorter i hver; andre kan rangere nogle af sorterne som arter og opdele den samme slægt i tyve arter. Begge klassifikationer kan udføres med den største objektivitet og omhu af dygtige observatører. Som systematikere gerne sige, nogle af os er 'klumpere', nogle af os er 'splittere'. Virkelighed er hverken.

2.3.5 Tempo og tilstand af evolutionsændring

Spørgsmålet om nominalisme versus realisme med hensyn til arter peger mod et sidste aspekt af Darwins teori, som mange af dem, der ellers var sympatiske med ham, var uenige i, hans graduering. For bortset fra spørgsmålet om, hvorvidt hans synspunkter indebar 'nominalisme' om naturlige slags, synes de at afspejle en tro på, at den evolutionære proces skal være en langsom og gradvis. Det er måske her, vi ser den mest varige virkning af Darwins omhyggelige undersøgelse af Charles Lyells principper for geologi, mens han var på HMS Beagle. Jeg stresser langsomt og gradvist, for det er klart, at man kunne have en langsom, men ikke-gradvis evolutionær proces (måske er de lange perioder med evolutionær stase, der er punkteret af geologisk hurtige perioder med speciation postuleret af Eldridge og Goulds 'punkterede ligevægtsmodel', sådan);og man kunne have en hurtig, men gradvis, (for eksempel processen George Gaylord Simpson mærket 'adaptiv stråling', hvor en befolkning migrerer til et sted med en række uudnyttede nicher og hurtigt udvikler sig for at udnytte dem). Darwin understreger igen og igen, at han forestiller sig en naturlig udvælgelse 'tilføjer uendeligt små variationer', og at han forestiller sig, at speciationsprocessen finder sted over en meget lang periode.

Et af de stærkeste argumenter for at insistere på, at 'Darwinisme', som det bruges i dag, er isomorfisk for Darwins Darwinisme, som Gayon udtrykker det, er, at hvert af disse spørgsmål stadig diskuteres varmt og har været gennem hele teoriens historie. Med alle de forbløffende ændringer, der er foretaget af de genetiske, biokemiske og molekylære revolutioner, med udviklingen af matematiske modeller af populationsgenetik og økologi, af sofistikerede teknikker til både felt- og laboratorieundersøgelser af evolutionære processer og af cladistisk analyse i systematik forbliver det alligevel sandt, at man kan finde evolutionsbiologer, der holder sig til Darwins Darwinisme og anerkendes for at gøre det af både sig selv og deres kritikere. I det næste afsnit af denne artikelJeg vil udvikle et portræt af nutidig darwinisme omkring hver af disse omtvistede træk.

På samme måde har darwinismen imidlertid udviklet sig. Som et eksempel på denne sandhed, tænk et øjeblik på samtidige debatter om arten af udvælgelse. De problemer, som folk havde med naturlig selektion i 19 th århundrede fortsat være problematisk, men der er en række problemer, der blev enten ikke drøftet, eller diskuteret meget forskelligt, i 19 thårhundrede. Kan, og gør, naturlig selektion fungerer på andre niveauer end niveauet for Darwins fokus, individuelle organismer; er der en ikke-ledig måde at formulere teorien abstrakt på; hvordan skal vi forstå forholdet mellem begreberne fitness, udvælgelse og tilpasning? Hvor stærke er begrænsningerne for udvælgelsesprocessen, og hvilke slags begrænsninger er der? Er der andre motorer til evolutionær forandring udover valg, og i bekræftende fald, hvor vigtige er de? Hvor vigtigt er især "drift", og hvordan skal vi adskille det fra valg?

3. De fem grundlæggende filosofiske problemer i dag

Teorier har brug for både essenser og historier.

Stephen Jay Gould (2002, 1)

Så læser overskriften på det allerførste afsnit i det første kapitel i Goulds monumentale The Structure of Evolutionary Theory. Gould åbner med en subtil læsning af en brevveksling i 1863 mellem paleontolog Hugh Falconer og Charles Darwin, og Gould forklarer til sidst, hvad han har i tankerne ved dette afsnit:

Kort sagt, "Strukturen i evolutionsteorien" kombinerer tilstrækkelig stabilitet til sammenhæng med nok forandringer til at holde et ivrig sind i en evig søgning og udfordring. (Gould 2002, 6)

Gould var selvfølgelig både en ubesværet beundrer af Charles Darwin og en af de mest frittalende kritikere af den 'neo-darwinistiske syntese'. Jeg vil bruge både hans beretning om 'essensen af darwinisme' i del I af denne magnum opus og hans argumenter for en 'revideret og udvidet evolutionær teori' i dens del II som berøringssten og mål.

I det foregående afsnit af dette essay organiserede jeg min diskussion af de problemer, som Darwins allierede havde med Darwins Darwinisme omkring fem spørgsmål: tilfældets rolle som en faktor i evolutionsteorien og teoriens tilsyneladende sandsynlige karakter; [ii] udvælgelsens art [iii] spørgsmålet om, hvorvidt forklaringer på udvælgelse / tilpasning er teleologiske; [iv] artens ontologiske status og artsbegrebernes epistemologiske status; og [v] implikationerne af Darwins insistering på den langsomme og gradvise natur af evolutionær forandring. Jeg hævdede, at en meget god grund til at fortsætte med at karakterisere en dominerende tilgang til evolutionær biologi, der er repræsenteret ved den såkaldte 'Neo-Darwinian Synthesis', som 'Darwinism' er, at dens fortalere side med Darwin om disse spørgsmål (og på mange mindre grundlæggende udover). Det i sig selv er bemærkelsesværdigt, men det er mere desto mindre, fordi den darwinistiske holdning til hvert af disse spørgsmål er under lige så meget pres fra ikke-darwinistiske evolutionærbiologer i dag, som det var i kølvandet på oprindelsen. I betragtning af situationen, som jeg netop har karakteriseret det, er det ikke overraskende, at historikere og filosofer af biologi har ydet betydelige bidrag til diskussionen, især med hensyn til at påpege de underliggende filosofiske spørgsmål og konceptuelle forvirringer og uklarheder, der står i vejen for at løse spørgsmål ved hånden og deres historiske oprindelse.i betragtning af situationen, som jeg netop har karakteriseret den, at historikere og filosofer af biologi har bidraget væsentligt til diskussionen, især med hensyn til at påpege de underliggende filosofiske spørgsmål og konceptuelle forvirringer og uklarheder, der står i vejen for at løse de aktuelle spørgsmål, og deres historiske oprindelse.i betragtning af situationen, som jeg netop har karakteriseret den, at historikere og filosofer af biologi har bidraget væsentligt til diskussionen, især med hensyn til at påpege de underliggende filosofiske spørgsmål og konceptuelle forvirringer og uklarheder, der står i vejen for at løse de aktuelle spørgsmål, og deres historiske oprindelse.

Det er min overbevisning, at en fuld forståelse af de underliggende filosofiske uenigheder om disse spørgsmål kun kommer fra en tålmodig historisk undersøgelse af, hvordan 'syntese' holdninger til disse forskellige spørgsmål og kritikernes holdninger opstod. Det kan jeg ikke gøre her. I det følgende antager jeg snarere ganske enkelt visse svar på disse spørgsmål af historisk oprindelse. Listen over referencer i slutningen af dette essay indeholder en række fremragende værker om dette emne for dem, der deler min overbevisning om dets betydning.

3.1 Chancerollen i evolutionær teori

Den evolutionære proces, som Darwin forstod det, involverer generering af variation og en proces, der producerer en forskellig fortolkning af variation. En simpel måde at tænke på darwinisme i forhold til et logisk rum med alternativer på er således ved hjælp af følgende varianter:

Variationer
Generation fortsættelse
Fitness partisk

Lamarck

Asa Gray

Darwin

Asa Gray

Ikke fitnessbaseret

Darwin

Neutralisme

Lamarck

Neutralisme

Ovenstående gitter kan måske føre dig til at konkludere, at både ikke-fitness partisk generering af variation og ikke-fitness partisk fortsættelse af variation ville være korrekt mærket 'chance'. Ved at se, hvorfor det ville være en vildledende konklusion at drage, kommer vi til kernen i problemet med begrebet 'chance' i nutidig darwinisme.

Lad os begynde med det sprog, Darwin bruger, når han først tegner sin teori i begyndelsen af det fjerde kapitel af oprindelsen:

Kan det så betragtes som usandsynligt, idet variationer, der er nyttige for mennesket uden tvivl er forekommet, at andre variationer, der på en eller anden måde er nyttige på hver enkelt måde i det store og komplekse livskamp, sommetider skulle forekomme i løbet af tusinder af generationer? Hvis sådan sker, kan vi da tvivle på (at huske, at mange flere individer er født, end der muligvis kan overleve), at individer, der har nogen fordel, uanset hvor små de er over andre, ville have den bedste chance for at overleve og at skabe deres art? (Darwin 1859, 80–81)

I modsætning til Darwins samtidige var grundlæggerne af syntesen af Mendelian genetik og Darwinian selektionsteori, Sewall Wright, Ronald Fisher og JBS Haldane, fuldstændig komfortable med en selektionsteori formuleret i sådanne termer. Om dette emne er nutidig darwinisme enig i hjertet med Charles Darwin. Bemærk en klar redegørelse af Princippet om naturlig udvælgelse fra den filosofiske litteratur:

Hvis a er bedre tilpasset end b til deres gensidige miljø E, vil (sandsynligvis) a have større reproduktiv succes end b i E. (Brandon1990, 11).

Teorien handler gennemgående med sandsynligheder. For at tage en simpel sag: hvis der er tre mulige kombinationer af alleler på et givet sted i en population, kan vi karakterisere resultatet af en reproduktionscyklus som 'chance', hvis hver af de tre mulige kombinationer forekommer med en frekvens, der er bestemt bestemt af love om sandsynlighed. I ethvert givet tilfælde af reproduktion, vil vi sige, hvilken genotype der opstod er et spørgsmål om tilfældighed. I betragtning af det faktum, at evolutionsbiologer, især i det omfang de tager deres signaler fra befolkningsgenetik, beskæftiger sig med store populationer, der er udtænkt som 'genpuljer', og tænker på evolution, så længe ændringer i frekvenserne af forskellige kombinationer af gener fra generation til generation, er det klart, at tilfældet gennemsyrer nutidig darwinisme i denne forstand. Modellerne for befolkningsbiologi tilvejebringer et middel til at tildele sandsynligheder til forskellige resultater, givet information om befolkningsstørrelse, mutationshastigheder og migration (selv angivet som gennemsnit og estimater). Det er, som Darwin bemærker, at ved at være relativt bedre tilpasset øger en organismes 'chancer', dvs. øger dens sandsynlighed for at efterlade levedygtige afkom. Det garanterer ikke det. Da naturlig udvælgelse er en stokastisk proces, karakteriserer darwinians fra Darwin til nutiden det rigtigt med hensyn til at påvirke 'chancerne' for et givet resultat, givet variabler som selektionstryk, befolkningsstørrelse eller mutationsgrader. At være relativt bedre tilpasset øger en organisms 'chancer', dvs. øger dens sandsynlighed for at efterlade levedygtige afkom. Det garanterer ikke det. Da naturlig udvælgelse er en stokastisk proces, karakteriserer darwinians fra Darwin til nutiden det rigtigt med hensyn til at påvirke 'chancerne' for et givet resultat, givet variabler som selektionstryk, befolkningsstørrelse eller mutationsgrader. At være relativt bedre tilpasset øger en organisms 'chancer', dvs. øger dens sandsynlighed for at efterlade levedygtige afkom. Det garanterer ikke det. Da naturlig udvælgelse er en stokastisk proces, karakteriserer darwinians fra Darwin til nutiden det rigtigt med hensyn til at påvirke 'chancerne' for et givet resultat, givet variabler som selektionstryk, befolkningsstørrelse eller mutationsgrader.

Konceptuel forvirring opstår imidlertid fra det faktum, at 'chance' og 'tilfældighed' ofte kontrasteres, ikke med 'deterministiske' resultater, men med 'udvalgte' resultater. For eksempel, når John Beatty beskriver 'tilfældig drift' som 'ændringer i frekvenser af variationer på grund af tilfældighed' i den følgende passage, har han formodentlig noget i modsætning til ændringer i frekvenser på grund af valg i tankerne.

I Darwins skema med ting var tilbagekaldelse, tilfældige begivenheder og naturlig udvælgelse på hinanden følgende snarere end alternative stadier i den evolutionære proces. Der var ikke noget spørgsmål om, hvad der var vigtigere på et bestemt tidspunkt. Men nu, hvor vi har begrebet tilfældig drift, der overtager, hvor tilfældig variation forlader, står vi over for netop et sådant spørgsmål. Det er tilfældet, hvis der er tilfældige variationer, er yderligere ændringer i frekvenserne af disse variationer mere et spørgsmål om tilfældighed eller mere et spørgsmål om naturlig valg? (Beatty 1984, 196)

Bemærk, at vi i ovenstående citat først får en substitution af 'tilfældig' med 'chance' i sætningerne 'tilfældig variation' og 'tilfældig variation', og derefter i det mindste antydningen om, at begrebet 'tilfældig drift' kan karakteriseres som 'ændringer i frekvenser af variationer på grund af tilfældighed', hvor kontrastklassen består af lignende ændringer på grund af naturligt valg.

Med hensyn til generering af variation åbner kapitel 5 i Om oprindelsen af arter med følgende undskyldning:

Jeg har hidtil undertiden talt som om variationerne - så almindelige og multiformede i organiske væsener under domestisering og i mindre grad i dem, der er i en tilstand af natur - havde været på grund af tilfældigheder. Dette er selvfølgelig et helt ukorrekt udtryk, men det tjener til at anerkende klart vores uvidenhed om årsagen til hver enkelt variation. (Darwin 1859, 131)

Her bemærker Darwin, at selvom man taler om 'tilfældige variationer' kan synes at være en chance for at være årsagen til variationerne, er det faktisk ganske enkelt at erkende, at de 'ser ud til ikke at have nogen overdragelig årsag'. Men det er vigtigt at have historisk kontekst i tankerne her. Uanset om Darwin selv nogensinde flirte med tanken om 'rettet' variation eller ej, var han akut opmærksom på to synspunkter, hvorfra han var nødt til at skelnes, meget forskellige fra hinanden, men begge fastholdt den opfattelse, at variationer opstod med et formål. [11]Det mest udbredte alternativ var det, der findes i naturlig teologi. For at citere pastor William Paleys naturlige teologi om en smuk tilpasningstilfælde:”En konformation så glad var ikke tilfældig gave”. Ligeledes blandt Darwins tilhængere bruger den amerikanske botaniker Asa Gray i et essay med titlen 'Natural Selection and Natural Theology' den samme kontrast for at rådgive Darwin mod opfattelsen af 'tilfældig variation': "… vi bør råde Mr. Darwin til at antage, i filosofien om hans hypotese, er denne variation ført langs visse gavnlige linjer.”

Grey insisterer her på, at da Darwin indrømmer, at brug af udtrykket 'chance' kun signaliserer uvidenhed om den sande årsag, og da de gennemgribende tilpasninger i naturen antyder design, bør Darwin undgå antydningen om, at variationer skyldes tilfældighed i betydningen ' fravær af design '. [12]

Darwin henviser faktisk aldrig til 'tilfældige variationer' i oprindelsen, selvom han lejlighedsvis bemærker, at hvis en gavnlig variation 'chancer [dvs. sker] vises', vil den blive foretrukket ved udvælgelse (se s. 37, 82). Hvad Darwin er dog klar over sine afsluttende bemærkninger i sit kapitel om Variations Laws:

Uanset hvad årsagen måtte være af hver lille forskel i afkom fra deres forældre - og en årsag til hver enkelt skal eksistere - er det den stadige ophobning gennem naturlig udvælgelse af sådanne forskelle, når de er gavnlige for individet, der giver anledning til alle vigtigere ændringer af strukturen … “(Darwin 1859, 170)

Uanset hvad årsagen til genereringen af en variation kan være, er valg af rolle at akkumulere de allerede eksisterende variationer, der tilfældigvis er gavnlige. Som Beatty udtrykte det, er generationen af variationer og deres valg "på hinanden følgende" processer. Men at kalde generationens variation en 'chance' -proces er at bruge 'chance' i denne anden forstand, hvilket betyder ikke ved design, ikke for et eller andet formål.

Bortset fra dem, der opfordrede Darwin til at opgive chancen til fordel for design, havde han pres på at opgive chancen fra en anden retning, Jean-Baptiste Lamarcks evolutionære filosofi. Lamarcks er et materialistisk argument mod, at variationen i naturen er et spørgsmål om tilfældigheder. På Lamarckian-synet opstår variationer i en organisme som en direkte reaktion på miljømæssigt stress eller efterspørgsel, hvilket giver anledning til en stimulus, som igen fremkalder en fysiologisk respons, som til sidst kan overføres via reproduktion til afkom. Variationer er ikke tilfældige eller tilfældige, da de er en passende reaktion på en miljøbelastning. Her signaliserer 'chance' en mangel på forbindelse eller forbindelse til adaptive behov, en idé beslægtet med, men ontologisk ganske adskilt fra, kontrasten mellem 'chance' og 'design'.

Begrebet 'tilfældig variation' bruges i dag ofte som et synonym for 'tilfældig variation' i netop denne sidstnævnte forstand. Her er to eksempler på denne opfattelse af tilfældighed eller tilfældighed som brugt af moderne darwinians.

… Mutation er en tilfældig proces med hensyn til artens adaptive behov. Derfor ville mutation alene, ukontrolleret af naturlig selektion, resultere i nedbrydning og eventuel udryddelse af livet, ikke i adaptiv eller progressiv udvikling. (Dobzhansky 1970, 65)

Produktionen af variationer kan således være en "chance" -proces, idet der er et antal mulige udfald med tildelelige sandsynligheder, men det er også en "chance" -proces i den forstand, at sandsynlighedsopgaverne ikke er partiske af "adaptive behov" eller 'fitness'.

Mit andet eksempel er beregnet til at bringe os tilbage til problemer med vores første følelse af 'tilfældig' og 'chance'. Her karakteriserer en mester for den neutrale teori om molekylær evolution hans position:

… Det store flertal af evolutionære ændringer på molekylært niveau (DNA) skyldes ikke den Darwinian naturlige selektion, der virker på fordelagtige mutanter, men snarere fra tilfældig fiksering af selektivt neutrale eller meget næsten neutrale mutanter gennem tilfældig genetisk drift, som er forårsaget af tilfældige prøveudtagning af gameter i endelige populationer. (Kimura 1992, 225)

Her vil det bemærkes, at fokus ikke er på generering af variationer, men på vedvarende variationer. Kontrasten er mellem en tilfældig sampling af gameter, der fører til fiksering af selektivt neutrale alleler og naturlig selektion, der favoriserer fordelagtige variationer. Det vil sige, at kontrasten mellem 'chance' og 'fitness partisk' processer nu bruges til at skelne mellem forskellige måder at opretholde visse variationer. Vi kontrasterer to prøveudtagningsprocesser. Driv prøver uden bekymring for tilpasning; udvælgelsesprøver diskriminerende på grundlag af forskelle i kondition. Begge prøver er selvfølgelig 'sandsynlige', men det undgår på ingen måde ovennævnte kontrast.

Som Beatty har påpeget, var det imidlertid ganske almindeligt indtil temmelig for nylig at karakterisere den naturlige selektion på en sådan måde, at den næsten ikke kan skelnes fra tilfældig drift (jf. Lennox 1992, Lennox og Wilson 1994). Talrige beretninger om egnethed karakteriserede egnetheden af en genotype som defineret ved dens relative bidrag til genpoolen for fremtidige generationer - den genotype, der bidrager til at den større procentdel var montøren. Men selvfølgelig kunne det let være resultatet af en 'tilfældig'-ikke-fitness partisk prøveudtagningsproces; hvilke organismer, der vil blive erklæret 'montør' ved denne metode, har muligvis intet at gøre med naturlig selektion. For at tilvejebringe en ordentlig karakterisering af tilfældens rolle i evolutionær forandring er det derfor kritisk at give en mere robust og sofistikeret redegørelse for kondition. (For mere information,Se posten om fitness.) Dette kræver på sin side, at vi diskuterer det konceptuelle netværk, der inkluderer forestillingerne om tilpasning og naturlig valg, som vi snart vil vende tilbage til.

Lad os nu antage, at der er en måde at karakterisere egnethed på, således at der er et væsentligt empirisk spørgsmål om, hvilken rolle udelukkende sampling af genotyper (eller fænotyper) spiller i evolutionær forandring. Dette spørgsmål blev først placeret i firkant før evolutionsbiologer af Sewall Wright i de tidlige 1930'ere. Som Wright påpegede, kan gener, der er neutrale med hensyn til kondition, på grund af den stokastiske karakter af enhver prøveudtagningsproces fra en befolkning øge deres repræsentation fra en generation til den næste. Sandsynligheden for, at dette sker, stiger, når den effektive befolkningstørrelse falder. Da Wright forestillede sig, at et ganske typisk scenarie i evolutionær forandring var, at arter skulle opdeles i relativt små, relativt isolerede, populationer (eller 'demes'), med markant mere opdræt inden end mellem dæmoner,sandsynligheden for, at sådanne 'neutrale genotyper' kunne fastlægges på relativt høje niveauer, var betydelig. Selvom han gradvis afstemte dette aspekt af sit arbejde, tog en betydelig skole for matematiske befolkningsgenetikere i 1960'erne og 70'erne disse ideer og løb med dem og udviklede en 'neutral' tilgang til evolutionær forandring. Dette er den position, der er kendetegnet ved Kimura (en af dens mest veltalende forsvarere) i den ovenfor citerede passage. Hvorvidt en sådan proces spiller en betydelig rolle i evolutionen er ikke et filosofisk spørgsmål, men det er yderst relevant for, om evolutionær biologi skal betragtes som overvejende darwinistisk. For hvis noget synspunkt er centralt for darwinismen, er det, at den evolutionære proces overvejende styres af den naturlige selektions fitness-biasing-kraft, der handler på variationer, der opstår ved en tilfældighed. Det er til naturlig udvælgelse og relaterede koncepter, som vi nu drejer os om.

3.2 Selektionens art, kraft og rækkevidde

Det største antal kvinder falder naturligvis til andelen af de mest energiske hanner; og de stærkeste individer af begge køn ved at køre væk de svageste vil nyde den bedste mad og de mest gunstige situationer for sig selv og for deres afkom. En svær vinter eller en mangel på mad ved at ødelægge de svage og de usunde har haft alle de gode effekter af det mest dygtige valg.

Charles Darwins ord? Ingen; dette er ordene fra John Sebright, der er bundet i kunsten at forbedre racer af husdyr i 1809, året for Charles Darwins fødsel og halvtreds år, før On the Origin of Species blev offentliggjort. Darwin henviser til denne passage i Notebook C i sine Species Notebooks. [13] Det vil blive bemærket, at Sebright ikke diskuterer indenlandsk udvælgelse, men ganske tydeligt siger, at processer, der fører til forskellig overlevelse og reproduktion i naturen, vil have 'alle de gode effekter af det mest dygtige valg'. Darwin havde derfor ikke brug for at læse Malthus for at se, hvad der er så klart og tydeligt sagt - nemlig at kampen for overlevelse i naturen vil have de samme 'selektive' virkninger som handlingerne fra den indenlandske opdrætter af planter og dyr.

Som denne passage, og argumentet om oprindelsen, viser, begyndte 'naturlig udvælgelse' livet som et produkt af analogisk ræsonnement. Sebright ser klart, at de naturlige processer, han beskriver, vil have de samme effekter som opdrætterens valg, men han er ikke ved at beskrive disse processer som selektionsprocesser. Darwin tog det skridt, og darwinismen har fulgt.

Darwin selv omtaler konsekvent naturligt valg som en magt til at bevare fordelagtige og fjerne skadelige variationer. Som nævnt i det sidste afsnit, om en bestemt variation er fordelagtig eller skadelig, i en gang forstand af dette udtryk, er et spørgsmål om tilfældighed; og om en fordelagtig variation faktisk bevares ved udvælgelse er i en anden forstand af udtrykket også et spørgsmål om tilfældighed. For Darwinisme er udvælgelse den kraft eller magt, der bias overlevelse og reproduktion til fordel for fordelagtige variationer, eller for at se frem til det næste afsnit, af tilpasninger. Det er dette, der adskiller valg fra drift.

I en nylig monografi med titlen Natural Selection: Domains, Levels and Challenges in Oxford Series in Ecology and Evolution, har George C. Williams kraftigt forsvaret den darwinistiske udvælgelsesteori mod en række udfordringer, der er dukket op i de sidste par årtier. Disse udfordringer kan placeres i to brede kategorier: foreslåede begrænsninger af naturlig udvælgelse som en evolutionær styrke; og [ii] udvidelser af omfanget af naturlig udvælgelse til også at omfatte nye 'mål' og 'niveauer'. Det skal bemærkes, at det i intet tilfælde er åbenlyst, at teorien i sig selv kræver modifikation i lyset af sådanne udfordringer - i princippet er disse måske kun andet end udfordringer for teoriens anvendelsesområde. Men hvis det viste sig, at de fleste evolutionære ændringer kunne forklares uden anvendelse af naturlig udvælgelse,dette ville være grund til at argumentere for, at evolutionær biologi ikke længere var darwinistisk. Og hvis det viste sig, at teorien om naturlig udvælgelse kun kunne integreres med vores nye forståelse af processerne med arv og udvikling ved en engros modifikation af dens fundamenter, er det måske bedst at se den nye teori som en modificeret efterkommer af darwinismen, snarere end selve darwinismen. Teorier kan have brug for essenser, som Gould hævder; men hvis det, der er grundlæggende for teorien, har ændret sig, så har det også essensen. For at låne en sætning fra Paul Griffiths er det måske ikke, at teorier har brug for historier og essenser - måske er det, de har brug for, historiske essenser. Og hvis det viste sig, at teorien om naturlig udvælgelse kun kunne integreres med vores nye forståelse af processerne med arv og udvikling ved en engros modifikation af dens fundamenter, er det måske bedst at se den nye teori som en modificeret efterkommer af darwinismen, snarere end selve darwinismen. Teorier kan have brug for essenser, som Gould hævder; men hvis det, der er grundlæggende for teorien, har ændret sig, så har det også essensen. For at låne en sætning fra Paul Griffiths er det måske ikke, at teorier har brug for historier og essenser - måske er det, de har brug for, historiske essenser. Og hvis det viste sig, at teorien om naturlig udvælgelse kun kunne integreres med vores nye forståelse af processerne med arv og udvikling ved en engros modifikation af dens fundamenter, er det måske bedst at se den nye teori som en modificeret efterkommer af darwinismen, snarere end selve darwinismen. Teorier kan have brug for essenser, som Gould hævder; men hvis det, der er grundlæggende for teorien, har ændret sig, så har det også essensen. For at låne en sætning fra Paul Griffiths er det måske ikke, at teorier har brug for historier og essenser - måske er det, de har brug for, historiske essenser.men hvis det, der er grundlæggende for teorien, har ændret sig, så har det også essensen. For at låne en sætning fra Paul Griffiths er det måske ikke, at teorier har brug for historier og essenser - måske er det, de har brug for, historiske essenser.men hvis det, der er grundlæggende for teorien, har ændret sig, så har det også essensen. For at låne en sætning fra Paul Griffiths er det måske ikke, at teorier har brug for historier og essenser - måske er det, de har brug for, historiske essenser.

Alfred Russell Wallace opfordrede regelmæssigt Darwin til at sætte ord på 'udvælgelse' som vildledende antropomorfe og erstatte Herbert Spencers 'overlevelse af de dygtigste'. Darwin gik halvvejs-i senere udgaver tilføjede han 'eller survival of the fittest' til 'Natural Selection' i titlen på kapitel 4. Som teorien udviklet i midten af det 20 thårhundrede blev udtrykket 'overlevelse af de smukkeste' gradvist fjernet fra enhver seriøs præsentation af darwinistisk udvælgelsesteori. På den anden side har begrebet 'fitness' spillet en fremtrædende og problematisk rolle. I de matematiske modeller, der bruges i populationsgenetik, henviser 'fitness' enten til evnerne for de forskellige genotyper i en population til at forlade efterkommere eller til målingerne af disse evner repræsenteret af variablen W. Her er en ret standard lærebogspræsentation af de relevante koncepter:

I den neo-darwinistiske tilgang til naturlig selektion, der inkluderer overvejelse af genetik, tilskrives egnethed bestemte genotyper. Den genotype, der efterlader de fleste efterkommere, tilskrives egnethedsværdien W = 1, og alle andre genotyper har konditioner i forhold til dette, der er mindre end 1.… Fitness måler den relative evolutionære fordel ved en genotype i forhold til en anden, men det er ofte vigtigt også for at måle de relative sanktioner, der er påført forskellige genotyper underlagt naturlig udvælgelse. Denne relative straf er en følge af konditionen og omtales med udtrykket udvælgelseskoefficient. Det får symbolet s og beregnes simpelthen ved at trække egnetheden fra 1, så: s = 1 - W. (Skelton 1993 164)

Problemet ligger i det faktum, at begrebet fitness spiller dobbeltroller, der lærerigt er sammenblandet i dette citat. For når konditioner betragtes som målinger af forskellig evne hos organismer med forskellige genotyper til at efterlade forskellige antal afkom, tilskynder sproget kondition os til at antage, at 'kondition' refererer til de relative selektive fordele ved genotyper. På den anden side, hvis 'fitness' simpelthen henviser til målet for reproduktiv succes, er det en kvantitativ repræsentation af småskala evolutionære ændringer i en befolkning og giver helt åbent spørgsmålet om årsagerne til ændringen. Men så afbrydes de antagede forbindelser mellem begreberne fitness, tilpasning og naturlig selektion. 'Udvælgelseskoefficienter' har muligvis ikke noget med valg at gøre;hvad W repræsenterer kan ikke have noget at gøre med selektiv fordel.

Der er imidlertid en måde at formulere teorien på i sin moderne dække, som opretholder en i det væsentlige darwinistisk karakter. Da der er en række bekræftede måder, hvorpå naturlige populationer kan udvikle sig i mangel af naturlig udvælgelse, og da balancering af selektion, dvs. udligningsudvælgelsesstyrker, kan forhindre en befolkning i at udvikle sig i sin nærvær, er det klart, at etablering ved at måle forskellige reproduktionshastigheder blandt medlemmerne, at den genetiske sammensætning af en befolkning har ændret sig ikke viser, at naturlig selektion var kilden til denne ændring Det faktum, at ingen ændring er blevet målt, viser heller ikke, at naturlig udvælgelse ikke er operativ. Befolkningsgenetik og dets tilknyttede modeller skal behandles som 'kinematik', ikke som 'dynamikken' i evolutionære processer. Det er,det er en måde at fastslå, at en befolkning enten er eller ikke er i balance, og den giver sofistikerede værktøjer til at måle forandringshastigheder i en befolkning gennem generationer. Desuden, ligesom kinematikken i enhver fysisk teori, hvis den etablerer ændringer på tværs af generationer, fortæller den os også, at der er årsager til at blive fundet - de detaljerede konturer af disse foranstaltninger kan endda give forslag til, hvor man skal kigge efter disse årsager. Hvad det ikke kan gøre alene, er at give kendskab til kræfterne på arbejdet. For at bruge sprog introduceret af Elliott Sober er fitness, i modsætning til det naturlige valg, årsagsmæssigt inert. (For yderligere information, se posten om populationsgenetik.)ligesom kinematikken i enhver fysisk teori, hvis den etablerer ændringer på tværs af generationen, fortæller den os også, at der er årsager til at blive fundet - de detaljerede konturer af disse foranstaltninger kan endda give forslag til, hvor vi skal kigge efter disse årsager. Hvad det ikke kan gøre alene, er at give kendskab til kræfterne på arbejdet. For at bruge sprog introduceret af Elliott Sober er fitness, i modsætning til det naturlige valg, årsagsmæssigt inert. (For yderligere information, se posten om populationsgenetik.)ligesom kinematikken i enhver fysisk teori, hvis den etablerer ændringer på tværs af generationen, fortæller den os også, at der er årsager til at blive fundet - de detaljerede konturer af disse foranstaltninger kan endda give forslag til, hvor vi skal kigge efter disse årsager. Hvad det ikke kan gøre alene, er at give kendskab til kræfterne på arbejdet. For at bruge sprog introduceret af Elliott Sober er fitness, i modsætning til det naturlige valg, årsagsmæssigt inert. (For yderligere information, se posten om populationsgenetik.)i modsætning til den naturlige selektion, er kausalt inert. (For yderligere information, se posten om populationsgenetik.)i modsætning til den naturlige selektion, er kausalt inert. (For yderligere information, se posten om populationsgenetik.)

Det betyder, at det, så værdifuldt som populationsgenetik, ikke bør sidestilles med teorien om naturlig selektion. Dette glemmes alt for ofte i både biologiske præsentationer af teorien og filosofiske diskussioner af den. For eksempel:

De fleste mennesker er bekendt med den grundlæggende teori om naturlig udvælgelse. Organismer varierer på en arvelig måde. Nogle varianter efterlader flere afkom end andre; deres egenskaber er derfor repræsenteret med en større frekvens i den næste generation. (Wilson 1984, 273)

Dette er en præsentation af 'den grundlæggende teori om naturlig udvælgelse', der slet ikke henviser til naturlig udvælgelse!

Naturligt valg, hvis det skal ligne det darwinistiske koncept, der bærer det navn, skal reserveres til reference til et samspil mellem et variabelt, arveligt træk ved et organisk system og miljøet i dette system. Denne interaktion kan muligvis ikke ændre proportioner af disse funktioner på tværs af generationer, og disse proportioner kan ændres af andre grunde end disse interaktioner. Men en plausibel naturlig selektionshypotese må give en vis interaktion. Om dette emne vil jeg give det sidste ord til Stephen Jay Gould:

… når vi betragter naturlig udvælgelse som en årsagsproces, kan vi kun undre os over, hvorfor så mange mennesker forvekslede et behov for at måle resultaterne af naturlig udvælgelse ved at tælle den differentielle stigning i en eller anden arvelig attribut (bogholderi) med den mekanisme, der producerer relativ reproduktiv succes (årsagssammenhæng).” (Gould 2003, 619)

Begrebet naturlig udvælgelse er til dette punkt blevet præsenteret bredt på grund af de to andre kritiske spørgsmål omkring det moderne darwinistiske begreb om naturlig udvælgelse, som jeg nævnte tidligere - spørgsmål, der har at gøre med mulige begrænsende begrænsninger for naturlig udvælgelse og om den slags objekter, der kan ses som passende organismiske / miljømæssige 'interaktorer' i udvælgelsesprocessen.

Hvis vi antager, at for Darwin den naturlige selektion næsten udelukkende blev betragtet som en interaktion mellem individuelle organismer og deres organiske og uorganiske miljøer, kan vi se to udfordringer for Darwinismen i dag med hensyn til selektionsniveauer. Der er dem, såsom GC Williams og Richard Dawkins, der hævder, at udvælgelse altid og kun er af gener. Her er en klar erklæring:

Disse komplikationer [dem, der indføres ved organisme / miljøinteraktion], håndteres bedst ved at betragte individuelt [organismisk] selektion, ikke som et niveau af selektion ud over genet, men som den primære mekanisme for selektion på det genetiske niveau. (Williams 1993, 16)

Dawkins 'foretrukne tilstand til at gøre det samme punkt er at henvise til organismer eller interaktorer - som køretøjer i deres gener, faktisk køretøjer, der er konstrueret af genomet til sin egen evighed.

Den oprindelige impuls til denne tilgang, specielt tydelig i Williams klassiske Adaptation and Natural Selection (1966), var filosofisk - det var at bruge en slags Ockhams barberknivstrategi mod Group Selection-hypoteser, der viste, at påståede gruppeudvalgseffekter kunne forklares ved forklaringer, der opererer på niveauet med genomet. I hele denne bog siges altid, at valg af bøger er af individuelle alleler, uanset hvilken rolle miljøer på forskellige niveauer kan spille i processen.

Dette synspunkt er blevet udfordret i vid udstrækning af filosofer af biologi på både metodologisk og begrebsmæssig grund, skønt der blandt filosoffer er entusiastiske tilhængere (jf. Dennett 1995). I al give and take er det sjældent bemærket, at forsvarere af denne opfattelse hævder at have det darwinistiske flag (Gayon 1998 og Gould 2003 er undtagelser). Alligevel er det bestemt ikke en position, som Darwin ville anerkende - og ikke kun fordi han manglede en sammenhængende teori om arvenheder. Det er ikke et darwinistisk synspunkt, for for Darwin var det forskelle i organismenes evner på forskellige udviklingsstadier til at reagere på de udfordringer i livet, der havde årsagssammenhæng i forklaringen på evolutionær forandring. Blandt evolutionære biologer fra den 'neo-darwinistiske syntese' om,det er dem, der understreger organismenes rolle i populationer, der interagerer forskelligt med stadigt-varierende økologiske forhold for at forårsage ændringer i genpulverne hos de populationer, der er de kortbærende Darwinians.

Darwinismen har også udfordringer fra den modsatte retning. I 1970'erne udfordrede et antal biologer, der arbejdede inden for paleontologi og systematik, den neo-darwinistiske dogme, som du kunne redegøre for 'makroudvikling' ved hjælp af langvarig ekstrapolering fra mikroudvikling. Gould åbner især del II af strukturen for evolutionær teori (mod en revideret og udvidet evolutionær teori) med et kapitel "Arter som enkeltpersoner i den hierarkiske udvælgelsesteori". Dette kapitel titler kombinerer to begrebsmæssigt forskellige teser: for det første afhandlingen forsvaret af Michael Ghiselin (Ghiselin 1997) og forkæmpet og forfinet af David Hull (Hull 2001), at arter er i en robust forstand af udtrykket 'individer' og for det andet, at der godt kan være selektion blandt grupper af organismer, qua-grupper. Goulds titel eksemplificerer én tilgang til gruppeudvælgelse - udvælgelsesenheden er altid individet, men der er andre individer end individuelle organismer, der er underlagt udvælgelse. Et meget anderledes resultat fremkommer, hvis man antager, at grupper af organismer såsom dæmoner, kin-grupper eller arter, men ikke individer, ikke desto mindre er underlagt selektion. Ud over den konceptuelle kompleksitet foreslår nogle forskere, at udtrykket 'gruppeudvælgelse' begrænses til processen, hvor træk på gruppe-niveau giver fordele for en gruppe frem for en anden, i hvilket tilfælde der er strenge betingelser, der afgrænser tilfælde af gruppeudvælgelse. Andre definerer gruppevalg primært med hensyn til effekter på gruppeniveau. Således en debat, der er analog med den tidligere diskuterede angående definitionerne af 'fitness', dukker op her - for gruppeudvælgelse mener vi en særskilt type årsagsproces, der skal sondres fra selektering på niveauet for individuel organisme eller gen, eller bare betyder en tendens inden for visse populationer for nogle veldefinerede grupper til at fortrænge andre over tid? (For yderligere diskussion, se Sterelny og Griffiths 1999, 151–179; Hull 2001, 49–90; og se posten om: niveauer og enheder for udvælgelse.)og se posten på: niveauer og enheder for valg.)og se posten på: niveauer og enheder for valg.)

3.3 Selektion, tilpasning og teleologi

Tidligt i introduktionen til artenes oprindelse bemærker Darwin, at konklusionen om, at hver art var nedstammet fra andre”selvom de var velbegrundede, ville være utilfredsstillende, indtil det kunne vises, hvordan de utallige arter, der bebor denne verden, er blevet ændret, så at erhverve den perfektion af struktur og co-tilpasning, der med rette medfører vores beundring”(Darwin 1859, 3). Man kan sige, at dette var Darwinismens centrale løfte om at redegøre for både fylogen kontinuitet og adaptiv differentiering ved hjælp af de samme principper; eller som Darwin udtrykker det, at integrere i en teori den formodede modstand mellem enhed af type og eksistensbetingelser.

Men det er her, selv den mest sympatiske af Darwins teoretiske tilhængere blev tvunget til at kvalificere deres støtte til teorien om nedstigning med modifikation ved hjælp af naturlig udvælgelse. I Darwins tid er reaktionerne fra Asa Gray og John Herschel måske de mest interessante i denne henseende. Begge mænd så i Darwins teori en måde at redegøre for 'det mysteriums mysterium', den regelmæssige udseende af nye arter ved hjælp af naturlige eller som de måske siger, 'mellemliggende' årsager. Imidlertid er begge instinktivt recoiled fra den irreducible og centrale rolle 'chance' i teorien. De sagde ikke, men let kunne have sagt, 'Gud spiller ikke terninger med universet.' Men som Darwin gentagne gange, hvis forsigtigt, overfor Gray - hvis Gud ordinerede, at variationer skulle være i gavnlige retning, ville naturlig udvælgelse være overflødig. I øvrigt,bevisene fra studiet af variation i hjemlige og naturlige populationer lægger løgnen til enhver påstand om, at Gud leder hele eller mest variation langs gavnlige linjer. Darwinistisk udvælgelsesteori er en totrinsproces - produktion af variation, der ikke er forbundet med de tilpasningsdygtige krav fra organismen, og differentieret vedvarende af de variationer, der tjener adaptive behov. Igen, en evolutionsteori, der ikke kunne beskrives så, ville ikke være en darwinistisk teori.en evolutionsteori, der ikke kunne beskrives så, ville ikke være en darwinistisk teori.en evolutionsteori, der ikke kunne beskrives så, ville ikke være en darwinistisk teori.

Arten af 'valgforklaringer' er et emne, som der er viet meget filosofisk opmærksomhed på i de senere år. Her vil jeg kun fokusere på et vigtigt spørgsmål - i hvilket omfang er det teleologiske udseende af sådanne forklaringer ganske enkelt det, et udseende, der maskerer en kausal proces, hvor mål ikke spiller nogen rolle?

Teleologiens udseende er bestemt til stede i darwinistiske forklaringer, og det har været siden Darwin talte om naturlig udvælgelse, der udelukkende fungerer til gavn for hvert enkelt væsen. Teleologiens udseende stammer fra, hvor længe både evolutionær biologi og sund fornuft tager det for givet, at dyr og planter har de tilpasninger, de gør på grund af en vis fordel eller fordel for den organisme, der leveres af disse tilpasninger.

Dette er et meget omtvistet spørgsmål, og jeg vil her blot tegne en sag, hvor selektive forklaringer på tilpasninger er robust teleologiske. Den interesserede læser vil muligvis henvise til litteraturen om dette spørgsmål, der er omtalt i diskussionen, og som er opført på listen over læsninger, der leveres i slutningen af dette punkt. Et spørgsmål, som jeg ikke synes værd at diskutere, er, om ordet 'teleologi' bør erstattes af 'teleonomi'. Etymologisk kommer de til den samme ting; og de filosofiske argumenter, der er givet til fordel for ændringen, hviler alle på en historisk tvivlsom antagelse - at filosofiske forsvar af teleologi altid har været enten teistisk eller vitalistisk. Det seriøse filosofiske spørgsmål kan sættes enkelt og direkte: i valg af forklaringer på tilpasninger,er funktionerne, der er tjent med tilpasninger, et centralt og irreducerbart træk ved forklaringerne i sådanne forklaringer? Hvis svaret er ja, er forklaringerne teleologiske.[14]

Et godt sted at begynde er med et simpelt, men alligevel realistisk eksempel. I en undersøgelse, der blev udført over mange år og kombineret omhyggeligt feltarbejde og laboratorieeksperimenter, var John Endler i stand til at demonstrere, at farvemønstrene hos mænd i guppypopulationerne, han studerede i floder, der fodret i det sydlige Caribien var en konsekvens af en balance mellem makker valg og rovdyrvalg. For at tage et forbløffende eksempel var han i stand til at teste og bekræfte en hypotese om, at en gruppe af mænd, med et farvemønster, der stemte overens med det af småsten på bunden af vandløbene og søerne, de udfyldte bortset fra lyse røde pletter, har det mønster fordi en almindelig rovdyr i disse populationer, en rejer, er farveblind for rød. Røde pletter satte ikke deres besiddere i en selektiv ulempe og var tiltrækkende for kammerater (Endler 1983,173-190). Vi kan muligvis referere til dette farvemønster som en kompleks tilpasning, der tjener funktionerne for rovdyr-undgåelse og parring tiltrækning. Men hvilken rolle spiller disse funktioner i at forklare, hvorfor det er, at mændene i denne befolkning har den farve, de udfører?

Dette farvemønster er en tilpasning, da det udtryk anvendes i darwinismen, kun hvis det er en produktion af naturlig udvælgelse (Williams 1966 261; Brandon 1985; Burian 1983). For at det skal være et produkt af naturlig selektion, skal der være en række farvevariationer tilgængelige i artenes genetiske / udviklingsmæssige ressourcer, der er bredere end netop dette mønster, men inklusive dette mønster. Hvilke faktorer er så kritiske for at producere differentiel overlevelse og reproduktion af guppies med dette særlige mønster? Svaret ser ud til at være de værdikonsekvenser, som dette mønster har sammenlignet med andre tilgængelige til fremme af levedygtighed og reproduktion. I populær parlance (og parlance favoriseret af Darwin) er dette farvemønster godt for de mandlige guppier, der har det, og for deres mandlige afkom, og det er derfor, de har det (Binswanger 1990;Brandon 1985; Lennox 2002). Dette svar styrker beretningerne om 'valgte effekter' eller 'konsekvensetiologi' for valg af forklaringer ved at understrege, at markering spænder over værdiforskelle. Årsagen til en blandt et antal farvemønstre, der har en højere egnethedsværdi, har at gøre med værdien af det mønster i forhold til overlevendes og reproduktive succes for dens indehavere.

Valgforklaringer er således en bestemt form for teleologisk forklaring, en forklaring, i hvilken den, for hvilken en egenskab er besiddet, dens værdifulde konsekvens, tegner sig for trækets differentielle forfølgelse og vedligeholdelse i befolkningen.

3.4 Arter og begrebet 'arter'

Når jeg listede de emner, jeg ville diskutere under overskriften neo-darwinisme, adskiller jeg spørgsmålet om artsens ontologiske status fra den epistemologiske status for artsbegrebet. Selvom det er nært beslægtede spørgsmål, er det vigtigt at holde dem adskilte. Som det vil blive klart, når vi fortsætter, bliver denne sondring sjældent overholdt. Derudover er det lige så vigtigt at skelne artbegrebet fra de kategorier af træk, der hører hjemme i en definition af arter (Rheins 2011). Fremskridt i vores teoretiske forståelse kan føre til, at vi overvejer de slags attributter, der er mest vigtige for at bestemme, om en gruppe organismer er en art, og dermed, om den fortjener at få tildelt et navn på det taksonomiske niveau. Det bør ikke antages, at sådanne ændringer udgør en ændring i artsbegrebet,selvom i det mindste nogle af sådanne ændringer kan føre til, at vi begrænser eller udvider området for taxaer, der er udpeget som arter. I sit bidrag til den neo-darwinistiske syntese, systematik og artenes oprindelse, titlede Ernst Mayr kapitel fem 'De systematiske kategorier og det nye artskoncept'. Husk, at Darwin gjorde et punkt med at behandle artskategorien som kontinuerlig med 'godt markeret sort' og 'underart' og fremsatte det radikale antydning om, at dens grænser ville være lige så flydende. Uden eksplicit at anerkende Darwin, tager Mayr samme greb og diskuterer 'individuelle varianter' og 'underart' som en indledende for at diskutere artsbegrebet. Mayr bemærker, at for en person, der studerer den evolutionære proces, er speciation et kritisk punkt;”… Hans fortolkning af specieringsprocessen afhænger i vid udstrækning af, hvad han anser for at være den sidste fase af denne proces, arten.” (Maj 1942/1982, 113) Med dette i tankerne tilbyder han følgende definition, det såkaldte 'biologiske artsbegreb' (BSC):

Arter er grupper af faktisk eller potentielt opdrættende naturlige populationer, som er reproduktiv isoleret fra andre sådanne grupper (Mayr 1942/1982, 120; 1976 518)

Mayr var godt opmærksom på begrænsningerne i denne definition og behandlede den noget som et 'regulativt ideal'. Dobzhansky i 1937 gav, hvad han hævdede at være en definition af arter, men som synes, som Mayr bemærkede (Mayr 1976 481), meget mere en definition af specifikation:

… det stadie i evolutionær proces, "hvor den engang faktisk eller potentielt opdrættede array af former bliver adskilt i to eller flere separate arrays, som er fysiologisk ude af stand til at opdrætte." (312)

Simpson (1943) og andre indbyggede endnu mere historicitet i konceptet. Disse er naturligvis alle beregnet til definitioner af arterne, og de forsøger at give en test (eller en 'målestok': Mayr 1976 479), der i princippet vil give en forsker mulighed for at beslutte, om en gruppe af individer alle skal være identificeret ved et enkelt artsniveau-koncept, såsom 'homo sapiens'. Testen for artsmedlemskab er evnen til at opdrætte; testen, der skelner mellem to arter, er manglende evne til at opdrætte. Dobzhansky gør betydningen af denne test gennemsigtig - overgangen fra en enkelt opdrættspopulation til to reproduktivt isolerede befolkninger er speciation.

I hver af disse definitioner er der kun lidt opmærksomhed på de faktiske metoder, der anvendes af taxonomer og systematikere til at skelne mellem sorter af en art og distinkt art, noget som Darwin gav stor opmærksomhed på. Darwins tilsyneladende nominalisme med hensyn til artsbegrebet stammede sandsynligvis af hans nær opmærksomhed på hans egen taxonomiske praksis og andre specialists. Men nominalisme kombinerer typisk et syn på artenes ontologi med et om den epistemologiske status for artsbegrebet. På det første spørgsmål insisterer nominalisten på, at der ikke er nogen arter - der er mere eller mindre lignende individer. På det andet spørgsmål insisterer nominalisten typisk på, at artsbegrebet i bedste fald er en nyttig eller praktisk gruppe af lignende individer eller i værste falden vilkårlig gruppering af lignende individer. (En interessant alternativ redegørelse for artsbegrebet baseret på en sofistikeret, flerdimensionel teori om lighed er for nylig blevet forsvaret i Rheins 2011.)

I sit arbejde relaterer Mayr forskellige tilgange til artsbegrebet til den filosofiske sondring mellem essentialisme og nominalisme. Han forbinder essentialisme med det synspunkt, at et artsbegreb refererer til en universal eller type. Denne opfattelse af referensen til konceptet fører til det typologiske artskoncept, som han sporer fra Linné tilbage til Platon og Aristoteles, og som han hævder 'nu er universelt forladt' (1976 516). Det er værd at bemærke, at der er rejst alvorlig tvivl om både den historiske og den filosofiske legitimation af Mayrs 'Typological Species Concept' (se f.eks. Lennox, 1987; repr. I Lennox 2001b; Winsor 2001, 2006; Walsh 2006; Wilkins 2009). På den modsatte side er nominalismen,som kombinerer synspunktet om, at der kun findes individer i naturen, og at arter er begreber, der er opfundet med det formål at gruppere disse individer kollektivt.

Mayr hævder, at hans Biologiske arter-koncept (BSC) er et fremskridt på begge sider; individuelle artsmedlemmer er objektivt forbundet med hinanden ikke af en delt relation til en type, men af kausale og historiske forhold til hinanden. Han kan således forstås som argumenter for en ny, objektiv måde at forstå de epistemologiske grunde til at gruppere individer i arter. Denne nye måde at gruppere understreger historiske, genetiske og forskellige økologiske forhold mellem individerne som grund til bestemmelse af artsmedlemskab. Hans påstand er, at dette er mere pålideligt og objektivt end ligheder med fænotypiske egenskaber. Dette giver en forståelse af den betydning, han til sidst lægger på, at BSC definerer arter relationelt:

… Arter er relationelt definerede. Ordet art svarer meget tæt til andre relationelle termer som for eksempel ordet bror. … At være en anden art er ikke et spørgsmål om forskel, men om relationel adskillelse. (Maj 1976, 518)

Mayr har i tankerne, at brødre måske måske ikke ser ens ud; Spørgsmålet om to mennesker er brødre bestemmes af deres historiske og genetiske bånd til en fælles aner. Vær dog opmærksom på, at dette er en påstand om, hvilke egenskaber blandt de mange, de har, bør tages mest alvorligt ved fastlæggelsen af anvendeligheden af dem for begrebet”bror”. Det vil sige, det er et forsvar for en slags essentialisme.

En række kritikere har påpeget, at essentialisme ikke behøver at være forpligtet til 'typer' forstået som universalia i re; og på visse beretninger om essenser gør enhver artsbeskatning, der opfylder BSC's standarder, det i kraft af visse væsentlige (omend relationelle og historiske) egenskaber. På det yderste har Michael Ghiselin og David Hull hævdet, at denne kausale / historiske struktur af arter giver grunde, i det mindste inden for evolutionær biologi, til at betragte arter som enkeltpersoner. [15]Organismer er ikke medlemmer af en klasse eller et sæt, men 'dele' af en fylogenetisk enhed. Denis Walsh har for nylig hævdet, at en form for 'evolutionær essentialisme', der har en slående lighed med essentialismen i Aristoteles zoologiske arbejde, er implicit i arbejdet med en række evolutionære teoretikere (Walsh, 2006).

Et kritisk emne i denne debat om beretningen om det artsbegreb, der er mest passende for darwinismen, er i hvilket omfang processen med biologisk klassificering-taksonomi bør informeres ved fremskridt inden for biologisk teori. Udover dem, der allerede er diskuteret, argumenterer den moderate pluralisme, der er forbundet med Robert Brandon og Brent Mischler eller den mere radikale pluralisme, forsvaret af Philip Kitcher, at forskellige forklarende mål inden for de biologiske videnskaber kræver forskellige kriterier for at bestemme, om en gruppe udgør en art. Kladister anvender på den anden side strengt definerede fylogenetiske test for at bestemme artsrangement (se Rheins 2011).

I modsætning til mange af de andre emner, der definerer Darwinismens historie, er der ingen entydig holdning til dette spørgsmål, der kan identificeres som 'Darwinian' eller 'neo-Darwinian'. I en nylig samling af papirer, der forsvarer de fleste af de alternativer, der i øjeblikket er fremskreden (Ereshefsky 1992), er min mistanke om, at stort set enhver forfatter i denne samling ville identificere sig selv som Darwinian. Dette kan skyldes, at forskellige positioner, der i øjeblikket forsvares, har rødder i Darwins egen teori og praksis (se Beatty 1985; genoptrykt i Ereshefsky 1992).

Bibliografi

Referencer

  • Amundson, R., og Lauder, G. 1994, 'Funktion uden formål: anvendelserne af årsagens rollefunktion i evolutionær biologi', Biologi og filosofi, 9: 443–469.
  • Babbage, C., 1837, The Ninth Bridgewater Treatise, London: Murray.
  • Barrett, PH og Freeman RB, (red.), 1988, The Works of Charles Darwin, Vols. 1–29, New York: New York University Press.
  • Barrett, PH et al., (Red.), 1987, Charles Darwin's Notebooks, 1836–1844: Geology, Transmutation of Species, Metaphysical Enquiries, Ithaca NY: Cornell University Press.
  • Beatty, J., 1984, 'Chance and Natural Selection', Philosophy of Science, 51: 183–211.
  • ––– 1992, 'Teleologi og forholdet mellem biologi og de fysiske videnskaber i det nittende og det tyvende århundrede', i Durham og Purrington, 113–144.
  • Binswanger H., 1990, The Biological Base of Teleological Concepts, Los Angeles: ARI Press.
  • Brandon, Robert, 1981, 'Biologisk teleologi: spørgsmål og forklaringer', Studier i historie og videnskabsfilosofi, 12: 91–105.
  • –––, 1985, 'Tilpasningsforklaringer: Er tilpasninger til gavn for replikatorer eller interaktorer?', I Weber og Depew, 81–96.
  • –––, 1990, Tilpasning og miljø, Princeton: Princeton University Press.
  • Brandon, R. og Burian, R. (red.), 1984, gener, organismer, befolkninger: kontroverser om enheder af udvælgelse, Cambridge MA: Harvard University Press.
  • Burian, R., 1983, 'Tilpasning', i Grene, 287–314.
  • Darwin, C., 1859, On the Origin of Species, London: John Murray.
  • Dennett, D., 1995, Darwins Dangerous Idea: Evolution and the Meanings of Life, New York: Simon and Shuster.
  • Dobzhansky, T., 1937, Genetik og artenes oprindelse, New York: Columbia University Press.
  • –––, 1970, Genetics of the Evolutionary Process, New York: Columbia University Press.
  • Durham, F. og Purrington R. (red.), 1992, Some Truer Method: Reflections on the Heritage of Newton, New York: Columbia University Press.
  • Eble, G., 1999, 'On the Dual Nature of Chance in Evolutionary Biology and Paleobiology', Paleobiology, 25: 75–87.
  • Endler, J. 1983, 'Naturligt og seksuelt valg på farvemønstre i poeciliide fisk', Miljøbiologi for fisk, 9: 173-190.
  • Ereshefsky, M. (red.), 1992, The Units of Evolution: Essays on the Nature of Art, Cambridge MA: Harvard University Press.
  • Gayon, J., 1998, Darwinismens kamp for overlevelse: arvelighed og hypotesen om naturlig udvælgelse, Cambridge: Cambridge University Press.
  • ––– 2003, 'Fra Darwin til i dag i evolutionsbiologi', i Hodge og Radick, 240–264.
  • Gotthelf, A. og Lennox, JG, 1987, Philosophical Issues in Aristotle's Biology, Cambridge: Cambridge University Press.
  • Grene, M. (red.), 1983, Dimensions of Darwinism, Cambridge: Cambridge University Press.
  • Stephen Jay Gould, 2002, The Structure of Evolutionary Theory, Cambridge MA: Harvard University Press.
  • Herbert, S., (red.), 1980, The Red Notebook of Charles Darwin, Ithaca: Cornell University Press.
  • Herschel, J., 1830/1987, En foreløbig diskurs om studiet af naturfilosofi, Chicago: Chicago University Press.
  • Hodge, J. og Radick, G. (red.), 2003, The Cambridge Companion to Darwin, Cambridge: Cambridge University Press.
  • Horowitz, T. og Massey, G., (red.), 1991, Tankeeksperimenter i videnskab og filosofi, Savage MD: Rowman og Littlefield.
  • Hull, D., 2001, Science and Selection: Essays on Biological Evolution and the Philosophy of Science, Cambridge: Cambridge University Press.
  • Huxley, L. (red.), 1901, Life and Letters of Thomas H. Huxley, Vols. I-II, New York: D. Appleton & Co.
  • Keller, E. Fox og Lloyd, E. (red.), 1992, Keywords in Evolutionary Biology, Cambridge MA,: Harvard University Press.
  • Kimura, M., 1992, 'Neutralism', i Fox Keller og Lloyd, 225-230.
  • Kitcher, P., 1993, The Advancement of Science: Science without Legend, Objectivity without Illusions, Oxford: Oxford University Press.
  • Lamarck, JB., 1809/1984, Zoological Philosophy, Chicago: University of Chicago Press.
  • Laudan, L., 1976, Progress og dets problemer, Berkeley: University of California Press.
  • Lennox, James G. 1987, 'Typer, former af slags og desto mere og mindre i Aristoteles biologi' i Gotthelf og Lennox 1987, 339–359.
  • Lennox, J., 1991, 'Darwinian tankeeksperimenter: En funktion til lige så historier', i Horowitz og Massey, 223-246.
  • –––, 1993, 'Darwin var en teleolog', Biologi og filosofi 8: 409–422.
  • –––, 'Philosophy of Biology', i Salmon et al. 1992, 269-309.
  • –––, 2000, Aristoteles Philosophy of Biology: Essays on the Origins of Life Science, Cambridge: Cambridge University Press.
  • Lennox, J. og Wilson, B., 1994, 'Natural Selection and the Struggle for Existence' -studier i historie og videnskabsfilosofi, 25: 65–80.
  • Lyell, C., 1831–3 / 1991, Principles of Geology, First Edition, Vol. I-III, Chicago: University of Chicago Press.
  • Millstein, R., 2000, 'Chance and Macroevolution', Philosophy of Science, 67: 603–624.
  • Ospovat, D., 1980, Udviklingen af Darwins teori: Natural History, Natural Theology and Natural Selection, 1838–1859, Cambridge: Cambridge University Press.
  • Rheins, J., 2011, 'Likhed og artbegreber', i udskæring af naturen ved dens led: Natural Kinds in Metaphysics and Science, i J. Campbell, M. O'Rourke og M. Slater (red.), Emner i Contemporary Philosophy (bind 8), Cambridge, MA: MIT Press, 253–288..
  • Robson, GC og Richards, OW, 1936, The Variation of Animals in Natur e, London: Longmans.
  • Salmon, M. et al., 1992, Introduction to Philosophy of Science, Indianapolis: Hackett.
  • Shanahan, T., 1991, 'Chance as a Explanatory Factor in Evolutionary Biology', History and Philosophy of the Life Sciences, 13: 249–269.
  • Skelton, P. (red.), 1993, Evolution: A Biologic and Palaeontological Approach, London: Pearson.
  • Sterelny, K. og Griffiths, P., 1999, Sex and Death: An Introduction to Philosophy of Biology, Chicago: Chicago University Press.
  • Uglow, J., 2002, The Lunar Men: Five Friends, hvis nysgerrighed ændrede verden, New York: Farrar, Strauss og Giroux.
  • Weber, B. og Depew, D. (red.), 1985, Evolution at a Crossroads: The New Biology and the New Philosophy of Science, Cambridge MA: MIT Press.
  • George Williams, 1966, Tilpasning og naturlig udvælgelse: En kritik af nogle aktuelle evolutionære tanker, Princeton: Princeton University Press.
  • –––, 1992, Natural Selection: Domains, Levels and Challenges, Oxford: Oxford University Press.
  • Walsh, D., 2006, 'Evolutionary Essentialism', British Journal for Philosophy of Science, 57: 425–448.
  • Wilkins, JS, 2009, Art: A History of the Idea, Berkeley: University of California Press.
  • Wilson, DS, 1984, 'Individuelt valg og begrebet strukturerede dæmoner', i Brandon og Burian, 272–291.
  • Winsor, MP, 2001, 'Kain på Linné: Forskeren-historikeren som uanaliseret enhed', Studier i biologiens historie og filosofi og de biomedicinske videnskaber, 32 (2), 239–25.
  • ––– 2006, 'Linnaeus's Biology was not Essentialist', Annals of the Missouri Botanical Gardens, 93: 2–7.

Yderligere læsning

Charles Darwins liv

  • Browne, EJ 1995, Charles Darwin: A Biography. Vol. 1: Voyaging, Princeton: Princeton University Press.
  • –––, 2000, Charles Darwin: A Biography. Vol. 2: The Power of Place, Princeton: Princeton University Press.
  • Desmond, A. og Moore, J., 1992, Darwin: The Life of a Tormented Evolutionist, New York: Norton.
  • Herbert, S. 2005, Charles Darwin, geolog, Ithaca: Cornell University Press.

Charles Darwin: Primære kilder

  • Barrett, PH (red.), 1977, The Collected Papers af Charles Darwin, 2 Vols., Chicago: University of Chicago Press.
  • Burkhardt, F. (red.), 1985–2015, The Correspondence of Charles Darwin, bind 1–21, Cambridge: Cambridge University Press.
  • Chancellor, G. og John van Wyhe (red.), 2009, Charles Darwins Notebooks from the Voyage of the Beagle, Cambridge: Cambridge University Press.
  • Keynes, R. (red.), 2000, Charles Darwins Zoology Notes & Specimen Lists from HMS Beagle, Cambridge: Cambridge University Press.
  • Peckham, M. (red.), 1959, The Origin of Species af Charles Darwin: A Variorum Text, Philadelphia: University of Pennsylvania Press. [1. Paperback-udgave, 2006]
  • Weinshank, D. et al. (red.), 1990, A Conordance to Charles Darwins Notebooks, 1836–1844, Ithaca: Cornell University Press.

Charles Darwins kontekst

  • Hodge, J. og Radick, G. (red.), 2003, The Cambridge Companion to Darwin, Cambridge: Cambridge University Press.
  • Owen, R., 1837/1992, The Hunterian Lectures in Comparative Anatomy, 1837, Chicago: Chicago University Press.
  • Rudwick, M., 1997, George Cuvier, Fossil Bones and Geological Catastrophes, Chicago: University of Chicago Press.
  • Ruse, M., 1999, The Darwinian Revolution: Science Red in Tooth and Claw (Revised edition), Cambridge: Cambridge University Press.
  • Ruse, M. og Richards, RJ (red.), 2009, The Cambridge Companion to the Origin of Species, Cambridge: Cambridge University Press.
  • Snyder, L., 2010, The Philosophical Breakfast Club, New York: Broadway Books.

Darwinismens udvikling

  • Amundson, R., 2005, Embryoens skiftende rolle i evolutionær tanke: Roots of Evo-Devo, Cambridge: Cambridge University Press.
  • Depew, D. og Weber, B., 1995, Darwinism Evolving: Systems Dynamics and the Genealogy of Natural Selection, Cambridge MA: MIT Press.
  • Kohn, D. (red.), 1995, The Darwinian Heritage, Princeton: Princeton University Press.
  • Mayr, E., 1976, Evolution and the Diversity of Life, Cambridge MA: Harvard University Press.
  • Ruse, M. (red.), 2013, The Cambridge Encyclopedia of Darwin and Evolutionary Thought, Cambridge: Cambridge University Press.

Filosofi og evolutionær teori

  • Brandon, RN, 1996, Concepts and Methods in Evolutionary Biology, Cambridge: Cambridge University Press.
  • Burian, RM, 2005, The Epistemology of Development, Evolution and Genetics, Cambridge: Cambridge University Press.
  • Ereshefsky, M. (red.), 1992, The Units of Evolution: Essays on the Nature of Art, Cambridge, MA: MIT Press.
  • Godfrey-Smith, P., 2014, The Philosophy of Biology, Princeton: Princeton University Press.
  • Hull, D. og Ruse, M. (red.), 1998, The Philosophy of Biology, Oxford: Oxford University Press.
  • Lloyd, E., 1994, The Structure and Confirmation of Evolutionary Theory, 2. udgave Princeton: Princeton University Press.
  • Sober, E., 1984, The Nature of Selection: Evolutionary Theory in Philosophical Focus, Cambridge MA: MIT Press.
  • –––, (red.), 1994, Conceptual Issues in Evolutionary Biology, 2. udgave, Cambridge MA: MIT Press.
  • –––, 2008, Evidence and Evolution: The Logic Behind the Science, Cambridge: Cambridge University Press.
  • Walsh, DM, 2015, Organismer, Agentur og Evolution, Cambridge: Cambridge University Press.

Akademiske værktøjer

sep mand ikon
sep mand ikon
Sådan citeres denne post.
sep mand ikon
sep mand ikon
Forhåndsvis PDF-versionen af denne post hos Friends of the SEP Society.
inpho ikon
inpho ikon
Slå dette emne op på Internet Philosophy Ontology Project (InPhO).
phil papirer ikon
phil papirer ikon
Forbedret bibliografi til denne post på PhilPapers med links til dens database.

Andre internetressourcer

Selvom der er en overflod af websteder om darwinisme, er de tre mest nyttige steder, der opfylder de højeste af akademiske standarder, anført nedenfor. Den første er det officielle sted for offentliggørelse af materiale i det omfattende Darwin-arkiv ved Cambridge University, men er også vokset til at blive standardwebstedet for Darwin-tekster og relateret litteratur. Det andet er det officielle websted for online-offentliggørelse af Darwins omfattende korrespondance. Det tredje websted er et meget godt udgangspunkt og link til sider relateret til Charles Darwins historiske kontekst.

  • Komplet verden af Charles Darwin Online
  • Darwin Correspondence Project
  • Victorian Science: En oversigt, det viktorianske web (finansieret af University Scholars-programmet, National University of Singapore)