Gene

Indholdsfortegnelse:

Gene
Gene

Video: Gene

Video: Gene
Video: Gene | Metamorphosis | Grand Beatbox Battle Wildcard 2021 2024, Marts
Anonim

Indtastningsnavigation

  • Indtastningsindhold
  • Bibliografi
  • Akademiske værktøjer
  • Venner PDF-forhåndsvisning
  • Forfatter og citatinfo
  • Tilbage til toppen

Gene

Først offentliggjort tirsdag 26. oktober 2004; substantiel revision torsdag 19. februar 2015

”Der kan ikke være nogen tvivl,” hævdede filosof og biokemiker Lenny Moss i 2003,”at ideen om 'genet' har været det centrale organiserende tema i det tyvende århundredes biologi" (Moss 2003, xiii; jf. Keller 2000, 9). Og alligevel er det klart, at genetikvidenskaben aldrig gav en generelt accepteret definition af genet. Mere end hundrede års genetisk forskning har snarere resulteret i spredning af en række genkoncepter, som undertiden komplementerer, nogle gange er i modstrid med hinanden. Nogle filosoffer og videnskabsfolk har forsøgt at afhjælpe denne situation ved at reducere denne række genkoncepter, enten "lodret" til en grundlæggende enhed, eller "vandret" ved at underlægge dem under en generel betegnelse. Andre har valgt flere pluralistiske holdninger. Som en konsekvens,"Genet" er blevet et varmt emne i videnskabsfilosofien, omkring hvilke spørgsmål om reduktion, fremkomst eller overvågning af koncepter og teorier (sammen med de epistemiske enheder, de refererer til), livligt diskuteres. Indtil videre har alle forsøg på at nå til enighed om disse spørgsmål ikke været succesrige. I dag, efter afslutningen af det menneskelige genomsekvens og begyndelsen på det, der kaldes postgenomikens æra, oplever genetik igen en tid med konceptuel ændring. Genbegrebet, der kommer ud af et århundrede med genetisk forskning, har været og er fortsat, som Raphael Falk har mindet os om for ikke så længe siden, et "begreb i spænding" (Falk 2000).alle forsøg på at nå til enighed om disse spørgsmål har ikke været succesrige. I dag, efter afslutningen af det menneskelige genomsekvens og begyndelsen på det, der kaldes postgenomikens æra, oplever genetik igen en tid med konceptuel ændring. Genbegrebet, der kommer ud af et århundrede med genetisk forskning, har været og er fortsat, som Raphael Falk har mindet os om for ikke så længe siden, et "begreb i spænding" (Falk 2000).alle forsøg på at nå til enighed om disse spørgsmål har ikke været succesrige. I dag, efter afslutningen af det menneskelige genomsekvens og begyndelsen på det, der kaldes postgenomikens æra, oplever genetik igen en tid med konceptuel ændring. Genbegrebet, der kommer ud af et århundrede med genetisk forskning, har været og er fortsat, som Raphael Falk har mindet os om for ikke så længe siden, et "begreb i spænding" (Falk 2000).som Raphael Falk har mindet os om for ikke så længe siden, et "koncept i spænding" (Falk 2000).som Raphael Falk har mindet os om for ikke så længe siden, et "koncept i spænding" (Falk 2000).

Layouten af den følgende artikel vil derfor i vid udstrækning være historisk. Der findes adskillige beretninger om den historiske udvikling og diversificering af genkonceptet, skrevet ud fra en idehistorisk perspektiv (Dunn 1965; Stubbe 1965; Carlson 1966, 2004; Schwartz 2008). Selvom vi i vid udstrækning vil følge den konventionelle tidslinje for begivenheder, der er etableret i denne litteratur, vil vi tage et lidt andet perspektiv ved at se på gener som epistemiske objekter, dvs. som genstande, der udsættes for igangværende forskning. Dette betyder, at vi ikke blot vil relatere etablerede begreber til "genet", men snarere analysere, hvordan ændrede eksperimentelle praksis og eksperimentelle systemer bestemte og modificerede sådanne koncepter (se også posten til eksperiment i biologi). Efter at have etableret et rige historiske "panorama" af genet som et "begreb i flux",for at hente et suggestivt udtryk introduceret af Yehuda Elkana (1970; jf. Falk 1986) vil nogle mere generelle filosofiske temaer blive kort behandlet, som genet har fungeret som et praktisk "håndtag" i diskussionen. Disse drejer sig om emnet reduktion, men involverer også spørgsmål om årsagssammenhæng i levende systemer (for mere detaljerede beretninger se poster om molekylærbiologi, molekylær genetik, biologisk information og reduktionisme i biologi; for en nylig monografilængde-behandling af filosofiske spørgsmål vedrørende genetik, se Griffiths og Stotz 2013).men involverer også spørgsmål om årsagssammenhæng i levende systemer (for mere detaljerede beretninger se poster om molekylærbiologi, molekylær genetik, biologisk information og reduktionisme i biologi; for en nylig monografilængdebehandling af filosofiske spørgsmål vedrørende genetik, se Griffiths og Stotz 2013).men involverer også spørgsmål om årsagssammenhæng i levende systemer (for mere detaljerede beretninger se poster om molekylærbiologi, molekylær genetik, biologisk information og reduktionisme i biologi; for en nylig monografilængdebehandling af filosofiske spørgsmål vedrørende genetik, se Griffiths og Stotz 2013).

  • 1. Forhistorien om genet
  • 2. Genen i klassisk genetik
  • 3. Genen i molekylær genetik
  • 4. Genen i udvikling og udvikling
  • 5. Spørgsmålet om reduktion
  • Bibliografi
  • Akademiske værktøjer
  • Andre internetressourcer
  • Relaterede poster

1. Forhistorien om genet

Inden vi behandler de historiske stadier i genkonceptets sammenfiltrede udvikling, bliver vi nødt til at se, hvordan det blev til. Det var først i det 19. århundrede, at arvelighed blev et stort problem, der skulle håndteres i biologi (López Beltrán 2004; Müller-Wille og Rheinberger 2007 og 2012). Med stigningen i arvelighed som biologisk forskningsområde tog spørgsmålet om dets materielle basis og dens mekanisme form. I anden halvdel af det 19. århundrede blev to alternative rammer foreslået til at behandle dette spørgsmål. Den første udtænkt af arvelighed som en styrke, hvis styrke blev akkumuleret gennem generationer, og som som en målbar størrelse kunne udsættes for statistisk analyse. Dette koncept var særlig udbredt blandt opdrættere fra det 19. århundrede (Gayon og Zallen 1998) og påvirkede Francis Galton og den såkaldte”biometriske skole” (Gayon 1998, 105-146). Den anden ramme så arvelighed som bosiddende i stof, der blev overført fra en generation til den næste. To store tendenser skal differentieres her. En af dem betragtede arvelige stoffer som partikler og kunne bruges til avlsanalyse. Charles Darwin kaldte for eksempel de formodede arvelige partikler "gemmules"; Hugo de Vries, “pangenes”. Ingen af disse forfattere fra det 19. århundrede tænkte dog på at forbinde disse partikler med et bestemt arveligt stof. De troede alle, at de bestod af de samme ting, som resten af organismen var lavet af, så deres blotte vækst,rekombination og ophobning i en masse ville synliggøre de særlige træk, som de var ansvarlige for. En anden kategori af biologer i anden halvdel af det nittende århundrede, som Carl Naegeli og August Weismann tilhørte, skelner kropsstoffet, "trofoplasma" eller "soma" fra et specifikt arveligt stof, "idioplasme" eller "kim plasm”, som blev antaget at være ansvarlig for arvelig kontinuitet mellem generationer. De tog imidlertid dette idioplasmiske stof som værende, ikke partikelformigt, men meget organiseret. I tilfælde af Weismann forblev den intakt i kimcellerne, men differentieret irreversibelt i kroppens celler under udvikling. I tilfælde af Naegeli strækkede den sig selv fra celle til celle og gennem hele kroppen, et kapillært arveligt system, der er analogt med nervesystemet (Robinson 1979;Churchill 1987, Rheinberger 2008).

Mendel skiller sig ud blandt disse biologer, skønt han arbejdede inden for en veldefineret botanisk tradition for hybridforskning. Han betragtes generelt som forløber for genetik fra det tyvende århundrede (se dog Olby 1979 og for en nyere diskussion, Orel og Hartl 1997). Som Jean Gayon har hævdet, angreb Mendels papir fra 1865 arvelighed fra en helt ny vinkel og fortolkede den ikke som en målbar størrelse, som den biometriske skole gjorde på et senere tidspunkt, men som "et vist niveau af organisation", en "struktur i en en given generation, der skal udtrykkes i forbindelse med specifikke kryds.” Dette er grunden til, at Mendel anvendte en”beregning af forskelle”, dvs. kombinatorisk matematik til opløsningen af arvelige fænomener (Gayon 2000, 77-78). Med det,han introducerede et nyt formelt værktøj til en analyse af hybridiseringseksperimenter, der på samme tid var baseret på et nyt eksperimentelt regime: udvælgelsen af par af alternative og "konstante" (dvs. arvelige) træk. Mendel mente, at disse træk var forbundet med en "konstant udviklingslov" til visse "elementer" eller "faktorer" i de reproduktive celler, som organismerne udviklede sig fra. En analyse af fordelingen af alternative træk i afkom af hybrider kunne derfor afsløre noget om forholdet, som de underliggende “faktorer” indgik i, når de blev forenet i den hybride forældreorganisme (Müller-Wille og Orel 2007). Mendel mente, at disse træk var forbundet med en "konstant udviklingslov" til visse "elementer" eller "faktorer" i de reproduktive celler, som organismerne udviklede sig fra. En analyse af fordelingen af alternative træk i afkom af hybrider kunne derfor afsløre noget om forholdet, som de underliggende “faktorer” indgik i, når de blev forenet i den hybride forældreorganisme (Müller-Wille og Orel 2007). Mendel mente, at disse træk var forbundet med en "konstant udviklingslov" til visse "elementer" eller "faktorer" i de reproduktive celler, som organismerne udviklede sig fra. En analyse af fordelingen af alternative træk i afkom af hybrider kunne derfor afsløre noget om forholdet, som de underliggende “faktorer” indgik i, når de blev forenet i den hybride forældreorganisme (Müller-Wille og Orel 2007).

2. Genen i klassisk genetik

Året 1900 kan ses som annus mirabilis, der fødte en ny disciplin, der snart blev kaldt genetik. I løbet af året rapporterede tre botanikere, Hugo de Vries, Carl Correns og Erich Tschermak, om deres avlsforsøg i slutningen af 1890'erne og hævdede at have bekræftet de regelmæssigheder i transmission af karakterer fra forældre til afkom, som Mendel allerede havde præsenteret i hans seminalpapir fra 1865 (Olby 1985, 109-37). Grundlæggende observerede de i deres eksperimentelle kryds med Zea mays, Pisum og Phaseolus, at de elementer, der var ansvarlige for par af alternative træk, "allelomorfe" i den senere terminologi af William Bateson (1902), som snart kom til almindelig brug under forkortelsen af "alleler" adskilt tilfældigt i den anden filial generation (Mendels lov om adskillelse),og at disse elementer blev overført uafhængigt af hinanden (Mendels lov om uafhængigt sortiment). Den yderligere observation, at nogle gange adskillige elementer opførte sig som om de var forbundet, bidrog til antagelsen, at Walter Sutton hurtigt og af Theodor Boveri antog, at disse elementer var placeret i grupper på forskellige kromosomer i kernen. Således antog kromosomteorien om arv, at regelmæssigheden af karakteroverførsel var baseret på cytomorfologi, især den nukleære morfologi med dens individuelle kromosomer, der bevarer deres identitet gennem generationer (Coleman 1965; Martins 1999).bidraget til den antagelse, som Walter Sutton og Theodor Boveri snart forfremmet, at disse elementer var placeret i grupper på forskellige kromosomer i kernen. Således antog kromosomteorien om arv, at regelmæssigheden af karakteroverførsel var baseret på cytomorfologi, især den nukleære morfologi med dens individuelle kromosomer, der bevarer deres identitet gennem generationer (Coleman 1965; Martins 1999).bidraget til den antagelse, som Walter Sutton og Theodor Boveri snart forfremmet, at disse elementer var placeret i grupper på forskellige kromosomer i kernen. Således antog kromosomteorien om arv, at regelmæssigheden af karakteroverførsel var baseret på cytomorfologi, især den nukleære morfologi med dens individuelle kromosomer, der bevarer deres identitet gennem generationer (Coleman 1965; Martins 1999).

På trods af den første modstand fra den biometriske skole (Provine 1971; Mackenzie og Barnes 1979) voksede bevidstheden hurtigt om, at muligheden for et uafhængigt sortiment af diskrete arvelige faktorer i henhold til sandsynlighedslovene skulle ses som selve hjørnestenen i et nyt “paradigme””Af arv (Kim 1994). Dette gik sammen efter en indledende periode med konflikt af det, som Elof Carlson kaldte "enhedskarakterens falskhed" (Carlson 1966, kap. 4) med etableringen af en kategorisk sondring mellem genetiske faktorer på den ene side og træk eller karakterer på den anden hånd. Maskeringseffekten af dominerende træk i forhold til recessive og den efterfølgende gentagne optræden af recessive træk var især medvirkende til at stabilisere denne sondring (Falk 2001). Endvidere genklang det med det tidligere koncept om to materielle regimer,en spiral og en kropslig, allerede promoteret af Naegeli og Weismann.

Men hvis - som Correns sagde i sin første gennemgang af den nye Mendelian-litteratur i 1901 -”vi kan ikke opretholde ideen om en permanent fiksering [af de arvelige faktorer] i kimplasmen, men må antage, på grund af deres blandbarhed, nogle mobilitet i det mindste på bestemte tidspunkter,”og hvis kromosomkobling var en mulig, men ikke en nødvendig og generel mekanisme til at overføre struktur til arv, hvordan var man så til at forklare den successive og regelmæssige fysiologiske udrulning af dispositionerne (Anlagen) i den ordnede udvikling af organismen? For at løse denne vanskelighed kom Correns med følgende, som han kaldte det "kætteri":

Jeg foreslår, at Anlagen er placeret uden permanent fiksering i kernen, især i kromosomerne. Derudover antager jeg, uden for kernen, i protoplasmaet, en mekanisme, der tager sig af deres indsættelse. Derefter kan Anlagen blandes som de kan, som de farvede små sten i et kalejdoskop; og alligevel udfolder de sig på det rigtige sted ([1901], citeret fra Correns 1924, 279).

På denne måde adskiller Correns i begyndelsen af det første årti i det tyvende århundrede et arveligt rum med en uafhængig logik og målinger fra et andet, fysiologisk og udviklingsmæssigt rum repræsenteret af cytoplasma. Mot slutningen af det første årti i det tyvende århundrede, efter at Bateson havde opfundet udtrykket genetik for det nye nye transmissionsfelt i 1906, kodificerede Wilhelm Johannsen denne sondring ved at introducere forestillingerne om henholdsvis genotype og fænotype for disse to rum. I modsætning til Correns betragtede Johannsen genotyope og fænotype som abstrakte enheder, idet han ikke begrænsede dem til visse cellulære rum og forblev skeptisk overfor kromosomteorien om arv i hele sit liv. Derudover foreslog Johannsen for elementerne i genotypen begrebet gen,som for ham var et begreb "fuldstændig fri for enhver hypotese" vedrørende lokalisering og materiel forfatning (Johannsen 1909, 124).

Johannsens kodifikation, der var baseret på mikrobiologiens”ren kultur” -tilgang, opdrætternes praksis med at adskille”rene linjer” samt Richard Wolterecks opfattelse af en medfødt”reaktionsnorm”, blev gradvist taget op af genetikssamfundet og har dybt markeret hele det tyvende århundredes biologi (Allen 2002, Müller-Wille 2007). Vi kan med sikkerhed sige, at det indførte genet som et epistemisk objekt, der skal studeres inden for dets rigtige rum, og med det en "nøjagtig, eksperimentel doktrin om arvelighed" (Johannsen 1909, 1), der kun koncentrerede sig om transmission og ikke på udviklingen af organismen i sit miljø. Nogle historikere har talt om en "skilsmisse" af genetisk fra embryologiske bekymringer med hensyn til denne adskillelse (Allen 1986; Bowler 1989). Andre hævder, at denne adskillelse i sig selv var et udtryk for de tidlige genetikers embryologiske interesser i deres søgning efter”udviklingsmæssige invarianter” (Gilbert 1978; Griesemer 2000). Det var som det måtte være, resultatet var, at forholdet mellem de to rum, der en gang var adskilt ved abstraktion, nu blev belyst eksperimentelt i deres egen ret (Falk 1995). Michel Morange observerede, at denne”opdeling var logisk absurd” -fra bageftersyn, men-”historisk og videnskabeligt nødvendigt” (Morange 2001, 9). Michel Morange observerede, at denne "opdeling var logisk absurd" - fra bagefter, men - "historisk og videnskabeligt nødvendigt" (Morange 2001, 9). Michel Morange observerede, at denne "opdeling var logisk absurd" - fra bagefter, men - "historisk og videnskabeligt nødvendigt" (Morange 2001, 9).

Johannsen understregede selv, at genotypen måtte behandles som uafhængig af enhver livshistorie og således, i det mindste inden for den tidsperiode, hvor forskningen fungerede, som en "ahistorisk" enhed, der var til rådighed for videnskabelig undersøgelse som genstande af fysik og kemi (Johannsen 1911, 139; jf. Churchill 1974; Roll-Hansen 1978 a).”Enhver individuel organisms personlige egenskaber forårsager slet ikke afkomernes kvaliteter; men egenskaberne hos både forfader og efterkommer er bestemt på samme måde bestemt af arten af de seksuelle stoffer,”hævdede Johannsen (Johannsen 1911, 130). I modsætning til de fleste Mendelians forblev han imidlertid overbevist om, at genotypen ville have en overordnet arkitektur - som det udtrykkes i forestillingen om "type". Han havde derfor forbehold med hensyn til dens partikulære naturog advarede især om, at begrebet”gener til en bestemt karakter” altid skal bruges med forsigtighed, hvis ikke helt udelades (Johannsen 1911, 147). Johannsen forblev også bevidst agnostisk med hensyn til den materielle sammensætning af genotypen og dens elementer. Han anerkendte klart, at den eksperimentelle regime med Mendelian genetik, skønt den var videnskabelig i sin karakter som fysik eller kemi, hverken krævede eller gav mulighed for nogen bestemt antagelse om de genetiske elementers materialestruktur.”Personligt,” skrev han så sent som i 1923,”Jeg tror på et meget centralt noget, som endnu ikke er opdelt i separate faktorer,” idet han identificerer dette”noget” med den specifikke karakter af organismen.”Granen flyver i Morgan's pragtfulde eksperimenter,” forklarede han,”Fortsætter med at være græsfluer, selvom de mister alle gode gener, der er nødvendige for et normalt flueliv, eller hvis de er besat af alle de dårlige gener, der skader velstanden for denne lille ven til genetikeren” (Johannsen 1923, 137).

På denne baggrund blev gener taget som abstrakte elementer i et lige så abstrakt rum, hvis struktur dog kunne udforskes gennem det synlige og kvantificerbare resultat af avlseksperimenter baseret på modelorganismer og deres mutanter. Dette blev forskningsprogrammet for Thomas Hunt Morgan og hans gruppe. Fra begyndelsen af 1910'erne lige ind i 1930'erne brugte det voksende samfund af forskere omkring Morgan og deres tilhængere mutanter af frugtfluen Drosophila melanogaster, konstrueret på stadig mere sofistikerede måder for at fremstille et kort over frugtfluens genotype, hvor gener, og alleler deraf, beregnet som genetiske markører, der optager et bestemt locus på et af de fire homologe kromosompar af fluen (Kohler 1994). De grundlæggende antagelser, der gjorde det muligt for programmet at fungere, var, at gener var placeret i en lineær rækkefølge langs de forskellige kromosomer (som "perler på en streng", som Morgan udtrykte det i 1926, 24), og at hyppigheden af rekombinationsbegivenheder mellem homologe kromosomer dvs. frekvensen af krydsninger under reduktionsdelingen gav et mål for afstanden mellem generne og definerede dem samtidig som rekombinationsenheder (Morgan et al. 1915).

I denne praksis blev identificerbare aspekter af fænotypen, antaget at blive bestemt direkte af gener på en bevidst sortbokset måde, anvendt som indikatorer eller vinduer til et syn på den formelle struktur af genotypen. Dette er, hvad Moss har kaldt "Gen-P" (P stående for fænotype, men også for præformationist; Moss 2003, 45 - for modstykket, "Gen-D", se nedenfor). I hele sin karriere forblev Morgan opmærksom på den formelle karakter af sit program. Så sent som i 1933 erklærede han i anledning af sin Nobel-adresse: "På det niveau, hvor de genetiske eksperimenter ligger, gør det ikke den mindste forskel, om genet er en hypotetisk enhed, eller om genet er en materiel partikel" (Morgan 1935, 3). Især gjorde det ikke noget, om en-til-en,eller mere komplicerede forhold hersket mellem gener og træk (Waters 1994). Morgan og hans skole var klar over, at mange gener som regel var involveret i udviklingen af en bestemt egenskab som fx øjenfarve, og at et gen kunne påvirke flere karakterer. For at imødekomme denne vanskelighed og i tråd med deres eksperimentelle regime omfavnede de et differentielt koncept af genet. Det, der betyder noget for dem, var forholdet mellem en ændring i et gen og en ændring i en egenskab snarere end arten af disse enheder selv. Ændring af et træk kunne således være årsagssammenhængende med en ændring i (eller tab af) en enkelt genetisk faktor, selvom det generelt var sandsynligt, at en egenskab som øjenfarve faktisk blev bestemt af en hel gruppe af forskellige interagerende gener (Roll-Hansen 1978 b; Schwartz 2000). Morgan og hans skole var klar over, at mange gener som regel var involveret i udviklingen af en bestemt egenskab som fx øjenfarve, og at et gen kunne påvirke flere karakterer. For at imødekomme denne vanskelighed og i tråd med deres eksperimentelle regime omfavnede de et differentielt koncept af genet. Det, der betyder noget for dem, var forholdet mellem en ændring i et gen og en ændring i en egenskab snarere end arten af disse enheder selv. Ændringen af et træk kunne således være årsagssammenhængende med en ændring i (eller et tab af) en enkelt genetisk faktor, selvom det generelt var sandsynligt, at en egenskab som øjenfarve faktisk blev bestemt af en hel gruppe af forskellige interagerende gener (Roll-Hansen 1978 b; Schwartz 2000). Morgan og hans skole var klar over, at mange gener som regel var involveret i udviklingen af en bestemt egenskab som fx øjenfarve, og at et gen kunne påvirke flere karakterer. For at imødekomme denne vanskelighed og i tråd med deres eksperimentelle regime omfavnede de et differentielt koncept af genet. Det, der betyder noget for dem, var forholdet mellem en ændring i et gen og en ændring i en egenskab snarere end arten af disse enheder selv. Ændring af et træk kunne således være årsagssammenhængende med en ændring i (eller tab af) en enkelt genetisk faktor, selvom det generelt var sandsynligt, at en egenskab som øjenfarve faktisk blev bestemt af en hel gruppe af forskellige interagerende gener (Roll-Hansen 1978 b; Schwartz 2000).mange gener var involveret i udviklingen af en bestemt egenskab som fx øjenfarve, og at et gen kunne påvirke flere karakterer. For at imødekomme denne vanskelighed og i tråd med deres eksperimentelle regime omfavnede de et differentielt koncept af genet. Det, der betyder noget for dem, var forholdet mellem en ændring i et gen og en ændring i en egenskab snarere end arten af disse enheder selv. Ændring af et træk kunne således være årsagssammenhængende med en ændring i (eller tab af) en enkelt genetisk faktor, selvom det generelt var sandsynligt, at en egenskab som øjenfarve faktisk blev bestemt af en hel gruppe af forskellige interagerende gener (Roll-Hansen 1978 b; Schwartz 2000).mange gener var involveret i udviklingen af en bestemt egenskab som fx øjenfarve, og at et gen kunne påvirke flere karakterer. For at imødekomme denne vanskelighed og i tråd med deres eksperimentelle regime omfavnede de et differentielt koncept af genet. Det, der betyder noget for dem, var forholdet mellem en ændring i et gen og en ændring i en egenskab snarere end arten af disse enheder selv. Ændring af et træk kunne således være årsagssammenhængende med en ændring i (eller tab af) en enkelt genetisk faktor, selvom det generelt var sandsynligt, at en egenskab som øjenfarve faktisk blev bestemt af en hel gruppe af forskellige interagerende gener (Roll-Hansen 1978 b; Schwartz 2000).de omfattede et differentielt koncept af genet. Det, der betyder noget for dem, var forholdet mellem en ændring i et gen og en ændring i en egenskab snarere end arten af disse enheder selv. Ændring af et træk kunne således være årsagssammenhængende med en ændring i (eller tab af) en enkelt genetisk faktor, selvom det generelt var sandsynligt, at en egenskab som øjenfarve faktisk blev bestemt af en hel gruppe af forskellige interagerende gener (Roll-Hansen 1978 b; Schwartz 2000).de omfattede et differentielt koncept af genet. Det, der betyder noget for dem, var forholdet mellem en ændring i et gen og en ændring i en egenskab snarere end arten af disse enheder selv. Ændring af et træk kunne således være årsagssammenhængende med en ændring i (eller tab af) en enkelt genetisk faktor, selvom det generelt var sandsynligt, at en egenskab som øjenfarve faktisk blev bestemt af en hel gruppe af forskellige interagerende gener (Roll-Hansen 1978 b; Schwartz 2000).bestemt af en hel gruppe af forskellige interaktive gener (Roll-Hansen 1978 b; Schwartz 2000).bestemt af en hel gruppe af forskellige interaktive gener (Roll-Hansen 1978 b; Schwartz 2000).

Fascinationen af dette genkoncept bestod i det faktum, at det fungerede, hvis det blev anvendt korrekt, som et præcisionsinstrument i udviklings- og evolutionære studier. På den ene side muliggjorde det klassiske gen identifikation af udviklingsprocesser på tværs af generationer. Som en konsekvens blev procedurer for klassisk genetik snart integreret med panoplen af metoder, som embryologer havde udviklet siden slutningen af det nittende for at”spore” udvikling. (Griesemer 2007). På den anden side kunne matematiske populationsgenetikere som Ronald A. Fisher, JBS Haldane og Sewall Wright gøre brug af det klassiske gen med lige rigoritet og præcision til at uddybe testbare matematiske modeller, der beskriver effekterne af evolutionære faktorer som selektion og mutation på den genetiske sammensætning af populationer (Provine 1971). Som en konsekvens heraf blev evolutionen omdefineret som en ændring af genfrekvenser i en genpopulation af en befolkning i det, der almindeligvis kaldes "evolutionær", "neo-Darwinian" eller blot "moderne syntese" i slutningen af 1930'erne og begyndelsen af 1940'erne (Mayr & Provine 1980, Gayon 1998). Det klassiske gen betragtes som en "udviklingsmæssig invariant" i reproduktionen og udelukkende adlyder Mendelianske love i dens transmission fra en generation til den næste. Det klassiske gen tilvejebragte et slags inerti-princip, som virkningerne af både udviklingsmæssig (epistase, hæmning, positionseffekter osv.)) og evolutionære faktorer (selektion, mutation, isolering, rekombination etc.) kunne måles med største nøjagtighed (Gayon 1995, 74). Vi vil gennemse den evolutionære syntese i det tredje afsnit; for resten af dette afsnit,vi vil gerne henvende os til den tidlige historie med udviklingsgenetik, der spillede en vigtig rolle i den eventuelle "genoprettelse" af genet.

På trods af det klassiske gens formelle karakter blev det overbevisning for mange genetikere i 1920'erne, blandt dem Morgans-studerende Herman J. Muller, om at gener måtte være materielle partikler. Muller så gener som grundlæggende udstyret med to egenskaber: egenskaberne ved autokatalyse og heterokatalysen. Deres autokatalytiske funktion gjorde det muligt for dem at gengive sig som transmissionsenheder og dermed forbinde den ene generations genotype til den næste. Deres samtidige evne til at gengive mutationer trofast, når de først var sket, gav på denne grund anledning til muligheden for evolution. Deres heterokatalytiske evner forbandt dem med fænotypen som funktionsenheder involveret i udtrykket af en bestemt karakter. Med sit eget eksperimentelle arbejde tilføjede Muller et væsentligt argument for genets materialitet,vedrørende det tredje aspekt af genet som en mutationsenhed. I 1927 rapporterede han om induktion af Mendelian-mutationer i Drosophila ved hjælp af røntgenstråler. Han var ikke den første, der brugte stråling til at inducere mutationer, men skiller sig ud for sin konklusion, at røntgenstråler forårsagede mutationer ved at ændre en eller anden molekylstruktur på en permanent måde, hvilket således gav anledning til en hel "industri" af strålingsgenetik i 1930'erne 1940'erne.

Men den eksperimentelle praksis med røntgenstråling alene kunne ikke åbne vejen for en materiel karakterisering af gener som arvelige enheder. I anledning af halvtredsårsdagen for genopdagelse af Mendels arbejde i 1950 måtte Muller således indrømme:”[T] den virkelige kerne i genteori synes stadig at ligge i det dybe ukendte. Det vil sige, vi har endnu ingen faktisk viden om mekanismen, der ligger til grund for den unikke egenskab, der gør et gen til et gen - dets evne til at forårsage syntesen af en anden struktur som sig selv, [hvor] endda mutationerne af det originale gen kopieres. [Vi] ved endnu ikke om sådanne ting inden for kemi”(Muller 1951, 95-96).

I mellemtiden havde cytologisk arbejde også tilføjet tro til materialiteten af gener-på-kromosomer. På samme tid komplicerede det imidlertid forestillingen om det klassiske gen yderligere. I 1930'erne korrelerede cytogenetikeren Theophilus Maler formelle mønstre for forskydning af genetiske loci på morgansk kromosomkort med tilsvarende synlige ændringer i båndmønsteret i gigantiske spytkirtelkromosomer fra Drosophila. Barbara McClintock var i stand til med sit mikroskop at følge ændringerne-translokationer, inversioner og sletninger-induceret af røntgenstråler i kromosomerne i Zea mays (majs). Samtidig havde Alfred Sturtevant i sit eksperimentelle arbejde med Bar-eye-effekten i Drosophila i slutningen af 1920'erne vist, hvad der kom til at blive kaldt en positionseffekt:ekspressionen af en mutation var afhængig af den position, som det tilsvarende gen optog i kromosomet. Denne konstatering rørte vidtrækkende diskussioner om, hvad Muller havde kaldt det heterokatalytiske aspekt af et gen, nemlig dets funktionelle tilknytning til udtrykket af en bestemt fænotypisk egenskab. Hvis en genfunktion var afhængig af dens placering på kromosomet, blev det tvivlsomt, om denne funktion overhovedet var stabilt forbundet med dette gen, eller som Richard Goldschmidt senere antog, om fysiologisk funktion ikke alt sammen var et spørgsmål om organiseringen af det genetiske materiale som en helhed snarere end af partikelformede gener (Goldschmidt 1940; jf. Dietrich 2000 og Richmond 2007). Denne konstatering rørte vidtrækkende diskussioner om, hvad Muller havde kaldt det heterokatalytiske aspekt af et gen, nemlig dets funktionelle tilknytning til udtrykket af en bestemt fænotypisk egenskab. Hvis en genfunktion var afhængig af dens placering på kromosomet, blev det tvivlsomt, om denne funktion overhovedet var stabilt forbundet med dette gen, eller som Richard Goldschmidt senere antog, om fysiologisk funktion ikke alt sammen var et spørgsmål om organiseringen af det genetiske materiale som en helhed snarere end af partikelformede gener (Goldschmidt 1940; jf. Dietrich 2000 og Richmond 2007). Denne konstatering rørte vidtrækkende diskussioner om, hvad Muller havde kaldt det heterokatalytiske aspekt af et gen, nemlig dets funktionelle tilknytning til udtrykket af en bestemt fænotypisk egenskab. Hvis en genfunktion var afhængig af dens placering på kromosomet, blev det tvivlsomt, om denne funktion overhovedet var stabilt forbundet med dette gen, eller som Richard Goldschmidt senere antog, om fysiologisk funktion ikke alt sammen var et spørgsmål om organiseringen af det genetiske materiale som en helhed snarere end af partikelformede gener (Goldschmidt 1940; jf. Dietrich 2000 og Richmond 2007).eller som Richard Goldschmidt senere antog, om fysiologisk funktion ikke alt sammen var et spørgsmål om organiseringen af det genetiske materiale som helhed snarere end af partikelformede gener (Goldschmidt 1940; jf. Dietrich 2000 og Richmond 2007).eller som Richard Goldschmidt senere antog, om fysiologisk funktion ikke alt sammen var et spørgsmål om organiseringen af det genetiske materiale som helhed snarere end af partikelformede gener (Goldschmidt 1940; jf. Dietrich 2000 og Richmond 2007).

Indtil videre var alle eksperimentelle tilgange til det nye genetiske felt og dets formodede elementer, generne, forblev tavs med hensyn til de to grundlæggende Mulleriske aspekter af genet: dets autokatalytiske og dets heterokatalytiske funktion. Mot slutningen af 1930'erne havde Max Delbrück intuitionen om, at spørgsmålet om autokatalyse, dvs. replikation, kunne blive angrebet gennem studiet af fag, dvs. vira, der replikeres i bakterier. Det er dog blevet bemærket, at fagsystemet, som han etablerede gennem 1940'erne, stort set forblev lige så formelt som det klassiske Drosophila genetik. Seymour Benzer, for eksempel, brugte dette system på en helt "klassisk" måde for at øge den opløselige kraft af genetiske kortlægningsteknikker ned til afstande fra nogle få nukleotidpar, og således forberedte jorden til Francis Cricks sekvenshypotese. Interessant nok kom Benzer til den konklusion, at "gen" var et "beskidt ord", da de udledte molekylære dimensioner af genet som en enhed af funktion, rekombination og mutation tydeligt var forskellige. Derfor foreslog han at henvise til genetiske elementer som henholdsvis cistroner, rekoner og mutoner (Holmes 2006).

Omkring samme tid kunne Alfred Kühn og hans gruppe såvel som Boris Ephrussi med George Beadle åbne et vindue på mellemrummet mellem genet og dets formodede fysiologiske funktion ved at transplantere organer mellem mutante og vilde type insekter. Ved at studere pigmentering af insektøje indså de, at gener ikke direkte gav anledning til fysiologiske stoffer, men at de åbenbart først indledte det, som Kühn kaldte en”primær reaktion”, der førte til gæringer eller enzymer, som igen katalyserede særlige trin i metaboliske reaktionskaskader. I 1941 opsummerede Kühn perspektivet på denne type "udviklings-fysiologisk genetik", som han kaldte det:

Vi står kun i begyndelsen af et stort forskningsdomæne. [Vores] forståelse af udtrykket af arvelige egenskaber ændrer sig fra en mere eller mindre statisk og præformistisk opfattelse til en dynamisk og epigenetisk. Den formelle sammenhæng mellem individuelle gener, der er kortlagt til specifikke loci på kromosomerne med visse tegn, har kun en begrænset betydning. Hvert trin i realiseringen af karakterer er så at sige en knude i et netværk af reaktionskæder, hvorfra mange genhandlinger udstråler. Én egenskab ser ud til at have en simpel korrelation til et gen kun, så længe de andre gener i den samme handlingskæde og andre handlingskæder, der er en del af den samme knude, forbliver de samme. Kun en metodisk udført genetisk,udviklingsmæssig og fysiologisk analyse af et stort antal enkeltmutationer kan gradvist afsløre drivkraften for de arvelige dispositioner (das Wirkgetriebe der Erbanlagen) (Kühn 1941, 258).

Kühn betragtede sine eksperimenter som begyndelsen på en nyorientering væk fra det, han opfattede som den nye præformationisme af transmissionsgenetik (Rheinberger 2000a). Han bad om en epigenetik, der ville kombinere genetiske, udviklingsmæssige og fysiologiske analyser for at definere heterokatalyse, det vil sige ekspressionen af et gen, som et resultat af en interaktion mellem to reaktionskæder, den ene fører fra gener til bestemte gæringer og den anden fører fra et metabolisk mellemprodukt til det næste ved indgriben af disse fermenter, hvilket resulterer i komplekse epigenetiske netværk. Men hans egen eksperimentelle praksis gennem 1940'erne førte til, at han blev ved afslutningen af stien til dannelse af øjenpigment i Ephestia kühniella (melmølen). Han forsøgte ikke at udvikle eksperimentelle instrumenter til at angribe gen-enzym-relationer, der var involveret i processen. På den anden side af Atlanterhavet kodificerede George Beadle og Edward Tatum, der arbejdede med kulturer af Neurospora crassa, den sidstnævnte forbindelse til den ene gen-en enzymhypotese. Men også for dem forblev den materielle karakter af gener og den måde, disse formodede enheder gav anledning til primære produkter, undvigende og uden for rækkevidden af deres egen biokemiske analyse.generens materielle karakter og måden, hvor disse formodede enheder gav anledning til primære produkter, forblev undvigende og uden for rækkevidden af deres egen biokemiske analyse.generens materielle karakter og måden, hvor disse formodede enheder gav anledning til primære produkter, forblev undvigende og uden for rækkevidden af deres egen biokemiske analyse.

I 1940'erne var genet i klassisk genetik således langt fra at være en simpel opfattelse svarende til en enkel enhed. Da det blev opfundet af genet som en enhed til transmission, rekombination, mutation og funktion, kombinerede klassiske genetikere forskellige aspekter af arvelige fænomener, hvis sammenhæng som regel viste sig ikke at være enkle en-til-en-relationer. På grund af manglen på viden om genets materielle natur forblev det klassiske gen imidlertid et stort set formelt og operationelt koncept, dvs. måtte indirekte underbygges af de opnåede succeser med at forklare og forudsige eksperimentelle resultater. Denne mangel på trods af, men de stigende succeser fra de forskellige forskningsstrenge, der er forbundet med klassisk genetik, førte til en "hærding" af troen på genet som en diskret, materiel enhed (Falk 2000,323-26).

3. Genen i molekylær genetik

Enzymvisningen af genfunktion, som forudset af Kühn og af Beadle og Tatum, skønt med forsigtigt forbehold, gav ideen om genetisk specificitet en ny vending og hjalp med til at bane vejen for molekulariseringen af det gen, som dette afsnit vil blive afsat til (se også Kay 1993). Det samme kan siges om resultaterne af Oswald Avery og hans kolleger i de tidlige 1940'ere. De rensede deoxyribonuleinsyren fra en bakteriestamme og demonstrerede, at den var i stand til at overføre de infektiøse egenskaber ved denne stamme til en anden, ufarlig. Alligevel var den historiske vej, der førte til en forståelse af arten af det molekylære gen, ikke en direkte opfølgning af klassisk genetik (jf. Olby 1974 og Morange 2000a). Det var temmelig indlejret i en over-all molekylisering af biologi drevet af anvendelsen af nyudviklede fysiske og kemiske metoder og instrumenter til biologiske problemer, herunder genetik. Blandt disse metoder var ultracentrifugering, røntgenkrystallografi, elektronmikroskopi, elektroforese, makromolekylær sekventering og radioaktiv sporing. I den biologiske ende var den afhængig af overgangen til nye, relativt enkle modelorganismer som enhedsceller, bakterier, vira og fag. En ny kultur af fysisk og kemisk instrueret in vitro-biologi resulterede i, at det i store dele ikke længere hviler på tilstedeværelsen af intakte organismer i et bestemt eksperimentelt system (Rheinberger 1997; Landecker 2007). Blandt disse metoder var ultracentrifugering, røntgenkrystallografi, elektronmikroskopi, elektroforese, makromolekylær sekventering og radioaktiv sporing. I den biologiske ende var den afhængig af overgangen til nye, relativt enkle modelorganismer som enhedsceller, bakterier, vira og fag. En ny kultur af fysisk og kemisk instrueret in vitro-biologi resulterede i, at det i store dele ikke længere hviler på tilstedeværelsen af intakte organismer i et bestemt eksperimentelt system (Rheinberger 1997; Landecker 2007). Blandt disse metoder var ultracentrifugering, røntgenkrystallografi, elektronmikroskopi, elektroforese, makromolekylær sekventering og radioaktiv sporing. I den biologiske ende var den afhængig af overgangen til nye, relativt enkle modelorganismer som enhedsceller, bakterier, vira og fag. En ny kultur af fysisk og kemisk instrueret in vitro-biologi resulterede i, at det i store dele ikke længere hviler på tilstedeværelsen af intakte organismer i et bestemt eksperimentelt system (Rheinberger 1997; Landecker 2007). En ny kultur af fysisk og kemisk instrueret in vitro-biologi resulterede i, at det i store dele ikke længere hviler på tilstedeværelsen af intakte organismer i et bestemt eksperimentelt system (Rheinberger 1997; Landecker 2007). En ny kultur af fysisk og kemisk instrueret in vitro-biologi resulterede i, at det i store dele ikke længere hviler på tilstedeværelsen af intakte organismer i et bestemt eksperimentelt system (Rheinberger 1997; Landecker 2007).

For udviklingen af molekylær genetik i den snævrere forstand viste det sig, at tre linjer med eksperimentel undersøgelse var afgørende. De var ikke forbundet med hinanden, da de fik fart i slutningen af 1940'erne, men de faldt tilfældigt sammen i begyndelsen af 1960'erne og gav anledning til et storslået nyt billede. Den første af disse udviklinger var belysningen af strukturen af deoxyribonukleinsyre (DNA) som en makromolekylær dobbelt helix af Francis Crick og James D. Watson i 1953. Dette arbejde var baseret på kemisk information om basissammensætningen af molekylet leveret af Erwin Chargaff, om data fra røntgenkrystallografi produceret af Rosalind Franklin og Maurice Wilkins, og om mekanisk modelbygning som udviklet af Linus Pauling. Resultatet var et billede af en dobbeltnukleinsyrestreng, hvis fire baser (Adenine, Thymine, Guanine,Cytosin) dannede komplementære par (AT, GC), som kunne arrangeres i alle mulige kombinationer i lange lineære sekvenser. På samme tid foreslog den molekylære model en elegant mekanisme til duplikering af molekylet. Åbning af strengene og syntese af to nye strenge, der er komplementære til hver af de adskilte tråde, ville være tilstrækkeligt til at skabe to identiske helixer fra en. Dette viste sig faktisk at være tilfældet, skønt duplikationsprocessen ville blive set på at stole på et kompliceret molekylær replikationsmaskineri. Strukturen af den dobbelte helix af DNA havde således alle de egenskaber, der skulle forventes fra et molekyle, der tjener som en autokatalytisk arvelig enhed (Chadarevian 2002). På samme tid foreslog den molekylære model en elegant mekanisme til duplikering af molekylet. Åbning af strengene og syntese af to nye strenge, der er komplementære til hver af de adskilte tråde, ville være tilstrækkeligt til at skabe to identiske helixer fra en. Dette viste sig faktisk at være tilfældet, skønt duplikationsprocessen ville blive set på at stole på et kompliceret molekylær replikationsmaskineri. Strukturen af den dobbelte helix af DNA havde således alle de egenskaber, der skulle forventes fra et molekyle, der tjener som en autokatalytisk arvelig enhed (Chadarevian 2002). På samme tid foreslog den molekylære model en elegant mekanisme til duplikering af molekylet. Åbning af strengene og syntese af to nye strenge, der er komplementære til hver af de adskilte tråde, ville være tilstrækkeligt til at skabe to identiske helixer fra en. Dette viste sig faktisk at være tilfældet, skønt duplikationsprocessen ville blive set på at stole på et kompliceret molekylær replikationsmaskineri. Strukturen af den dobbelte helix af DNA havde således alle de egenskaber, der skulle forventes fra et molekyle, der tjener som en autokatalytisk arvelig enhed (Chadarevian 2002). Åbning af strengene og syntese af to nye strenge, der er komplementære til hver af de adskilte tråde, ville være tilstrækkeligt til at skabe to identiske helixer fra en. Dette viste sig faktisk at være tilfældet, skønt duplikationsprocessen ville blive set på at stole på et kompliceret molekylær replikationsmaskineri. Strukturen af den dobbelte helix af DNA havde således alle de egenskaber, der skulle forventes fra et molekyle, der tjener som en autokatalytisk arvelig enhed (Chadarevian 2002). Åbning af strengene og syntese af to nye strenge, der er komplementære til hver af de adskilte tråde, ville være tilstrækkeligt til at skabe to identiske helixer fra en. Dette viste sig faktisk at være tilfældet, skønt duplikationsprocessen ville blive set på at stole på et kompliceret molekylær replikationsmaskineri. Strukturen af den dobbelte helix af DNA havde således alle de egenskaber, der skulle forventes fra et molekyle, der tjener som en autokatalytisk arvelig enhed (Chadarevian 2002).

Den anden række af eksperimenter, der dannede molekylær genetik, var in vitro-karakteriseringen af processen med proteinbiosyntese, som mange biokemisk arbejdende forskere bidrog til, blandt dem Paul Zamecnik, Mahlon Hoagland, Paul Berg, Fritz Lipmann, Marshall Nirenberg og Heinrich Matthaei. Det startede i 1940'erne stort set som et forsøg på at forstå væksten af ondartede tumorer. I løbet af 1950'erne blev det tydeligt, at processen krævede en RNA-skabelon, der oprindeligt blev antaget at være en del af de mikrosomer, som samlingen af aminosyrer fandt sted. Derudover viste det sig, at processen med aminosyrekondensation blev formidlet af et overførselsmolekyle med egenskaberne for en nukleinsyre og evnen til at bære en aminosyre. Den efterfølgende idé om, at det var en lineær sekvens af ribonukleinsyre, der stammede fra en af DNA-strengene, der dirigerede syntesen af en lineær sekvens af aminosyrer, eller et polypeptid, og at denne proces blev formidlet af et adaptermolekyle, blev snart bekræftet eksperimentelt (Rheinberger 1997). Forholdet mellem disse to molekylklasser blev til sidst fundet at være styret af en nukleinsyretripletkode, der bestod i tre baser ad gangen, der specificerede en aminosyre (Kay 2000, kap. 6); følgelig sekvenshypotesen og molekylærbiologiens centrale dogme, som Francis Crick formulerede i slutningen af 1950'erne:Forholdet mellem disse to molekylklasser blev til sidst fundet at være styret af en nukleinsyretripletkode, der bestod i tre baser ad gangen, der specificerede en aminosyre (Kay 2000, kap. 6); følgelig sekvenshypotesen og molekylærbiologiens centrale dogme, som Francis Crick formulerede i slutningen af 1950'erne:Forholdet mellem disse to molekylklasser blev til sidst fundet at være styret af en nukleinsyretripletkode, der bestod i tre baser ad gangen, der specificerede en aminosyre (Kay 2000, kap. 6); følgelig sekvenshypotesen og molekylærbiologiens centrale dogme, som Francis Crick formulerede i slutningen af 1950'erne:

I sin enkleste form antager [sekvenshypotesen], at specificiteten af et stykke nukleinsyre udtrykkes udelukkende ved sekvensen af dets baser, og at denne sekvens er en (enkel) kode for aminosyresekvensen for et bestemt protein. [Den centrale dogme] siger, at når "information" er overført til protein, kan den ikke komme ud igen. Mere detaljeret kan overførslen af information fra nukleinsyre til nukleinsyre eller fra nukleinsyre til protein være mulig, men overførsel fra protein til protein eller fra protein til nukleinsyre er umulig. Information betyder her den nøjagtige bestemmelse af sekvens, enten af baser i nukleinsyren eller af aminosyrerester i proteinet (Crick 1958, 152-153).

Med disse to grundlæggende antagelser kom et nyt syn på biologisk specificitet ind. Det var centreret om overførslen af molekylær orden fra det ene makromolekyle til det andet. I et molekyle bevares ordenen strukturelt; i den anden udtrykkes det og giver grundlaget for en biologisk funktion. Denne overførselsproces blev karakteriseret som molekylær informationsoverførsel. I det følgende kunne gener ses som strækninger af deoxyribonukleinsyre (eller ribonukleinsyre i visse vira), der bærer informationen til samlingen af et bestemt protein. Begge molekyler blev således antaget at være kolinære, og det viste sig faktisk at være tilfældet for mange bakteriegener. I sidste ende er begge grundlæggende egenskaber, som Muller havde krævet af gener, nemlig autokatalyse og heterokatalyse,blev opfattet som afhængige af henholdsvis et og det samme stereokemiske princip: Basekomplementariteten mellem nukleinsyre-byggesten C / G og A / T (U i tilfælde af RNA) var begge ansvarlige for den trofaste duplikering af genetisk information i processen med replikation og via den genetiske kode til omdannelse af genetisk information til biologisk funktion gennem transkription til RNA og translation til proteiner.

Koden viste sig at være næsten universel for alle klasser af levende væsener, ligesom mekanismerne til transkription og oversættelse. Genotypen blev således omkonfigureret som et universelt depot af genetisk information, undertiden også behandlet som et genetisk program. Tal om DNA, som legemliggør genetisk”information”, som at være”livets plan”, der styrer den offentlige diskurs indtil i dag, stammede fra et særligt samspil mellem fysiske og livsvidenskaber under 2. verdenskrig med Erwin Schrödingers Hvad er livet? som inspirationskilde (Schrödinger 1944) og cybernetik som den daværende førende disciplin i studiet af komplekse systemer. Det skal dog understreges, at de første forsøg på at "knække" DNA-koden med rent kryptografiske midler snart løb ind i en blindgyde. Endelig var det biokemikere, der afslørede den genetiske kode ved hjælp af avancerede værktøjer i deres disciplin (Judson 1996; Kay 2000).

For den videre udvikling af opfattelsen af DNA som et "program", er vi nødt til at overveje en yderligere tredje række af eksperimentet, bortset fra belysning af DNA-struktur og mekanismerne til proteinsyntese. Denne eksperimentlinie kom ud af en fusion af bakteriell genetik med den biokemiske karakterisering af et inducerbart system af sukkermetaboliserende enzymer. Det var stort set arbejdet med François Jacob og Jacques Monod og førte i begyndelsen af 1960'erne til identificering af messenger RNA som mægler mellem gener og proteiner og til beskrivelsen af en regulatorisk model for genaktivering, den såkaldte operon-model, hvor to klasser af gener blev kendetegnet: Én klasse var strukturen af gener. De formodes at bære den "strukturelle information" til produktion af bestemte polypeptider. Den anden klasse var regulatoriske gener. De blev antaget at være involveret i reguleringen af udtrykket af strukturelle oplysninger (hvordan denne sondring blev udfordret for nylig diskuteres i Piro 2011). Et tredje element af DNA involveret i den regulatoriske sløjfe af en operon var et bindingssted eller signal-sekvens, der overhovedet ikke blev transkribert.

Disse tre elementer, strukturelle gener, regulatoriske gener og signalsekvenser gav rammen for at se selve genotypen som et ordnet, hierarkisk system, som et "genetisk program", som Jacob hævdede, ikke uden straks at tilføje, at det var et meget ejendommeligt program, nemlig et, der havde brug for sine egne produkter for at blive udført:”Der er kun den uophørlige eksekvering af et program, der er uadskillelig fra dets realisering. For de eneste elementer, der er i stand til at fortolke den genetiske meddelelse, er produkterne fra denne meddelelse”(Jacob 1976, 297). Hvis vi tager dette synspunkt alvorligt, selvom hele opfattelsen ligner en cirkel og er blevet kritiseret som sådan (Keller 2000), er det i sidste ende organismen, der fortolker eller "rekrutterer" de strukturelle gener ved at aktivere eller hæmme de regulerende gener, der kontrollere deres udtryk.

Operonmodellen af Jacob og Monod markerede således den bundfældede ende på det enkle, informative koncept for molekylgenet. Siden begyndelsen af 1960'erne er billedet af genekspression blevet langt mere kompliceret (sammenlign følgende Rheinberger 2000b). Desuden ser de fleste genomer af højere organismer ud til at omfatte enorme DNA-strækninger, som endnu ikke kan tildeles nogen funktion til. "Ikke-kodende", men funktionelt specifikke, regulerende DNA-elementer er blevet spredt: Der findes promotor- og terminatorsekvenser; aktiverende elementer opstrøms og nedstrøms i transkriberede eller ikke-transkriberede, oversatte eller ikke-oversatte regioner; ledersekvenser; eksternt og internt transkriberet afstandsstykker før, mellem og efter strukturelle gener; adskillige gentagne elementer og tandemly gentagne sekvenser såsom satellitter,LINE'er (lange isputtede sekvenser) og SINE'er (korte isputtede sekvenser) i forskellige klasser og størrelser. I betragtning af alle de forvirrende detaljer om disse elementer kommer det ikke som nogen overraskelse, at deres molekylære funktion stadig er langt fra at blive fuldt ud forstået (for en oversigt se Fischer 1995).

Hvad angår transkription, dvs. syntesen af en RNA-kopi fra en DNA-sekvens, er der fundet overlappende læserammer på en og samme DNA-streng, og proteinkodende strækninger har vist sig at stamme fra begge strenge af den dobbelte helix på en overlappende måde. På niveauet for ændring efter transkription er billedet blevet lige så kompliceret. Allerede i 1960'erne blev det klar over, at DNA-transkripter såsom transfer-RNA og ribosomalt RNA måtte trimmes og modnes på en kompleks enzymatisk måde for at blive funktionelle molekyler, og at messenger-RNA'er af eukaryoter gennemgik omfattende posttranscriptional modifikation begge i deres 5'-ender (afdækning) og deres 3'-ender (polyadenylering), før de var klar til at gå ind i oversættelsesmaskineriet. I 1970'erne til alle overraskelse,Phillip Allen Sharp og Richard J. Roberts fandt uafhængigt af, at eukaryote gener var sammensat af moduler, og at introner efter transkription blev udskåret og eksoner splejset sammen for at give en funktionel besked.

"Gen-i-stykker" (Gilbert 1978) var en af de første store videnskabelige forskydninger af rekombinant DNA-teknologi, og denne teknologi har siden fortsat været god for uventede udsigter til genomet og behandlingen af dets enheder. En spaltet messenger kan undertiden udgøre en brøkdel på lige så lidt som ti procent eller mindre af det primære transkript. Siden slutningen af 1970'erne er molekylærbiologer blevet fortrolige med forskellige slags RNA-splejsning af autokatalytisk selvsplejsning, alternativ splejsning af et enkelt transkript for at give forskellige meddelelser og endda transsplejsning af forskellige primære transkripter for at give en hybrid besked. Når det gælder æglæggende hormon fra Aplysia, til blot at tage et eksempel, giver en og samme DNA-strækning elleve proteinprodukter involveret i reproduktionen af denne snegl. Endelig,endnu en mekanisme, eller rettere, en klasse af mekanismer har vist sig at fungere på niveauet med RNA-transkripter. Det kaldes messenger RNA-redigering. I dette tilfælde - som i mellemtiden har vist sig ikke blot at være en eksotisk nysgerrighed for nogle trypanosomer - er det originale transkript ikke kun klippet og indsat, men dets nukleotidsekvens ændres systematisk efter transkription. Nukleotiderstatningen sker, inden translation starter, og formidles af forskellige guide-RNA'er og enzymer, der skærer gamle og indsætter nye nukleotider på forskellige måder for at give et produkt, der ikke længere er komplementært til den DNA-strækning, hvorfra den oprindeligt stammede, og et protein, der ikke længere er ko-lineært med DNA-sekvensen i klassisk molekylærbiologisk forstand. Det har vist sig, at klasse af mekanismer fungerer på niveauet med RNA-transkripter. Det kaldes messenger RNA-redigering. I dette tilfælde - som i mellemtiden har vist sig ikke blot at være en eksotisk nysgerrighed for nogle trypanosomer - er det originale transkript ikke kun klippet og indsat, men dets nukleotidsekvens ændres systematisk efter transkription. Nukleotiderstatningen sker, inden translation starter, og formidles af forskellige guide-RNA'er og enzymer, der skærer gamle og indsætter nye nukleotider på forskellige måder for at give et produkt, der ikke længere er komplementært til den DNA-strækning, hvorfra den oprindeligt stammede, og et protein, der ikke længere er ko-lineært med DNA-sekvensen i klassisk molekylærbiologisk forstand. Det har vist sig, at klasse af mekanismer fungerer på niveauet med RNA-transkripter. Det kaldes messenger RNA-redigering. I dette tilfælde - som i mellemtiden har vist sig ikke blot at være en eksotisk nysgerrighed for nogle trypanosomer - er det originale transkript ikke kun klippet og indsat, men dets nukleotidsekvens ændres systematisk efter transkription. Nukleotiderstatningen sker, inden translation starter, og formidles af forskellige guide-RNA'er og enzymer, der skærer gamle og indsætter nye nukleotider på forskellige måder for at give et produkt, der ikke længere er komplementært til den DNA-strækning, hvorfra den oprindeligt stammede, og et protein, der ikke længere er ko-lineært med DNA-sekvensen i klassisk molekylærbiologisk forstand. I dette tilfælde - som i mellemtiden har vist sig ikke blot at være en eksotisk nysgerrighed for nogle trypanosomer - er det originale transkript ikke kun klippet og indsat, men dets nukleotidsekvens ændres systematisk efter transkription. Nukleotiderstatningen sker, inden translation starter, og formidles af forskellige guide-RNA'er og enzymer, der skærer gamle og indsætter nye nukleotider på forskellige måder for at give et produkt, der ikke længere er komplementært til den DNA-strækning, hvorfra den oprindeligt stammede, og et protein, der ikke længere er ko-lineært med DNA-sekvensen i klassisk molekylærbiologisk forstand. I dette tilfælde - som i mellemtiden har vist sig ikke blot at være en eksotisk nysgerrighed for nogle trypanosomer - er det originale transkript ikke kun klippet og indsat, men dets nukleotidsekvens ændres systematisk efter transkription. Nukleotiderstatningen sker, inden translation starter, og formidles af forskellige guide-RNA'er og enzymer, der skærer gamle og indsætter nye nukleotider på forskellige måder for at give et produkt, der ikke længere er komplementært til den DNA-strækning, hvorfra den oprindeligt stammede, og et protein, der ikke længere er ko-lineært med DNA-sekvensen i klassisk molekylærbiologisk forstand. Nukleotiderstatningen sker, inden translation starter, og formidles af forskellige guide-RNA'er og enzymer, der skærer gamle og indsætter nye nukleotider på forskellige måder for at give et produkt, der ikke længere er komplementært til den DNA-strækning, hvorfra den oprindeligt stammede, og et protein, der ikke længere er ko-lineært med DNA-sekvensen i klassisk molekylærbiologisk forstand. Nukleotiderstatningen sker, inden translation starter, og formidles af forskellige guide-RNA'er og enzymer, der skærer gamle og indsætter nye nukleotider på forskellige måder for at give et produkt, der ikke længere er komplementært til den DNA-strækning, hvorfra den oprindeligt stammede, og et protein, der ikke længere er ko-lineært med DNA-sekvensen i klassisk molekylærbiologisk forstand.

Komplikationerne med det molekylære biologiske gen fortsætter på translationens niveau, dvs. syntesen af et polypeptid i henhold til sekvensen af tripletter af mRNA-molekylet. Der er fund, såsom translationelle starter ved forskellige startkodoner på en og samme messenger RNA; tilfælde af obligatorisk rammeskift inden for en given meddelelse, uden hvilket et ikke-funktionelt polypeptid ville resultere; og post-translationel proteinmodifikation, såsom fjernelse af aminosyrer fra aminoterminalen af det translaterede polypeptid. Der er en anden observation kaldet protein splejsning, hvor der er rapporteret om tilfælde siden de tidlige 1990'ere. Her skal dele af det originale oversættelsesprodukt spaltes (inteiner), og andre forbindes (exteiner), før der opnås et funktionelt protein. Og endelig,en nylig udvikling fra det translationelle felt er, at et ribosom kan klare at oversætte to forskellige messenger-RNA'er til et enkelt polypeptid. François Gros er efter et liv i molekylærbiologi kommet til den temmelig paradoksalt lydende konklusion, at i betragtning af denne forvirrende kompleksitet kunne det "eksploderede gen" le gène éclaté, hvis overhovedet, kun specificeres af "de produkter, der er resultatet af dens aktivitet,”det vil sige de funktionelle molekyler, som det giver anledning til (Gros 1991, 297). Men det synes vanskeligt, hvis det tænkes igennem, at følge Gros 'råd om en sådan omvendt definition, da fænotypen ville komme til at definere genotypen.er kommet til den temmelig paradoksalt klangende konklusion, at i betragtning af denne forvirrende kompleksitet kunne det "eksploderede gen" le gène éclaté, hvis overhovedet, kun specificeres af "de produkter, der er resultatet af dets aktivitet", det vil sige de funktionelle molekyler som det giver anledning til (Gros 1991, 297). Men det synes vanskeligt, hvis det tænkes igennem, at følge Gros 'råd om en sådan omvendt definition, da fænotypen ville komme til at definere genotypen.er kommet til den temmelig paradoksalt klangende konklusion, at i betragtning af denne forvirrende kompleksitet kunne det "eksploderede gen" le gène éclaté, hvis overhovedet, kun specificeres af "de produkter, der er resultatet af dets aktivitet", det vil sige de funktionelle molekyler som det giver anledning til (Gros 1991, 297). Men det synes vanskeligt, hvis det tænkes igennem, at følge Gros 'råd om en sådan omvendt definition, da fænotypen ville komme til at definere genotypen.som fænotype ville komme til at definere genotypen.som fænotype ville komme til at definere genotypen.

De seneste debatter om genomets struktur og funktion er centreret omkring Encyclopedia of DNA Elements (ENCODE) -projektet. Projektet havde til formål at identificere alle funktionelle elementer i det menneskelige genom. Resultaterne af konsortiets arbejde indtil videre gør, at de allerede kendte afvigelser fra den klassiske model af molekylgenet, da et kontinuerligt proteinkodende område, der er flankeret af regulatoriske regioner, fremstår som regel snarere end undtagelsen. I vid udstrækning fandt ENCODE-forskere overlapning af transkripter, produkter afledt fra vidt adskilte stykker af DNA-sekvens og vidt spredte regulatoriske sekvenser for et givet gen. Resultaterne bekræfter også, at det meste af genomet er transkribert og understreger betydningen og gennemgribenheden af funktionelle ikke-proteinkodende RNA-transkripter, der er opstået i løbet af det sidste årti, hvilket antyder et”enormt skjult lag af RNA-regulatoriske transaktioner” (Mattick 2007). I lyset af disse fund er der foreslået en definition af genet, ifølge hvilket "Genet er en sammenslutning af genomiske sekvenser, der koder for et sammenhængende sæt potentielt overlappende funktionelle produkter." (Gerstein et al. 2007, 677). Sådanne definitioner tjener hovedsageligt formålet med at løse annotationsproblemet (Baetu 2012), hvilket bliver særlig vigtigt i sammenhæng med den stigende betydning af bioinformatik og brugen af databaser, der kræver en konsistent ontologi (Leonelli 2008). Mere kontroversielt er begrebet funktion involveret her. I henhold til ENCODE Consortium gjorde deres data dem i stand til at "tildele biokemiske funktioner til 80% af genomet." (ENCODE Project Consortium 2012, 57) på trods af det faktum, at ifølge konservative estimater er kun 3–8% af baserne under rensende valg, hvilket normalt tages for at indikere sekvensfunktion. Kritikere har hævdet, at en etiologisk opfattelse af funktion, i henhold til hvilken funktion er en udvalgt effekt, er mere passende i forbindelse med funktionel genomik (Doolittle et al. 2014), mens andre hævder, at en hvilken som helst kausal rolle af en DNA-streng muligvis kan være relevant, især inden for biomedicinsk forskning (se Germain et al. 2014 for et filosofisk overtagelse af diskussionen). Som vi har bemærket for tidligere vendinger i genkonceptets historie, er denne udvikling blevet drevet af teknologiske fremskridt,især ved dyb RNA-sekventering og til identificering af protein-DNA-interaktioner.

Som konklusion kan det siges med Falk (2000, 327), at på den ene side den autokatalytiske egenskab, der engang blev tilskrevet genet som en elementær enhed, er blevet henvist til DNA'et som helhed. Replikation kan ikke længere anses for at være specifik for genet som sådan. Når alt kommer til alt, punkteres processen med DNA-replikation ikke af grænserne for kodende regioner. På den anden side, som mange observatører af scenen har bemærket (Kitcher 1982; Gros 1991; Morange 2001; Portin 1993; Fogle 2000), er det blevet stadig sværere at definere tydelige egenskaber ved et gen som en funktionel enhed med heterokatalytisk ejendomme. Det er blevet et spørgsmål om valg under kontekstuelle begrænsninger med hensyn til hvilke sekvenselementer, der skal inkluderes, og hvilke der skal udelukkes i den funktionelle karakterisering af et gen. Nogle har derfor indtaget en pluralistisk holdning til genbegreber. (Burian 2004).

Der har været forskellige reaktioner på denne situation. Forskere som Thomas Fogle og Michel Morange indrømmer, at der ikke længere er en præcis definition af, hvad der kunne regne som et gen. Men de bekymrer sig ikke meget om denne situation og er klar til at fortsætte med at tale om gener på en pluralistisk, kontekstuel og pragmatisk måde (Fogle 1990, 2000; Morange 2000b). Elof Carlson og Petter Portin har også konkluderet, at det nuværende genkoncept er abstrakt, generelt og åbent, på trods af eller bare fordi den nuværende viden om det genetiske materiales struktur og organisering er blevet så omfattende og så detaljeret. Men de, ligesom Richard Burian (1985), tager åbne koncepter med et stort referencepotentiale ikke kun som et underskud at leve med, men som et potentielt produktivt redskab i videnskaben. Sådanne koncepter tilbyder muligheder og lader valg være åbne (Carlson 1991, Portin 1993). Filosof Philip Kitcher, som en konsekvens af al molekylær input vedrørende genet, allerede for 25 år siden roste genets "heterogene referencepotentiale" som en dyd og trak den ultraliberale konklusion om, at "der ikke er nogen molekylær biologi af genet. Der er kun molekylærbiologi af det genetiske materiale”(Kitcher 1982, 357).

Fra det genetiske materiales autokatalytiske og evolutionære dimension har reproduktionsfunktionen, der er tilskrevet gener, vist sig at være en funktion af hele genomet. Replikeringsprocessen, dvs. transmissionsaspektet ved genetik som sådan, har afsløret sig for at være en kompliceret molekylær proces, hvis alsidighed, langt fra at være begrænset til genetisk blanding under meiotisk rekombination, udgør et reservoir til udvikling og drives af et meget komplekst molekylært maskiner inklusive polymeraser, gyraser, DNA-bindende proteiner, reparationsmekanismer og mere. Genomiske forskelle, der er målrettet efter udvælgelse, kan derefter, men må ikke blive "opdelte i gener" under evolutionen, som Peter Beurton har sagt det (Beurton 2000, 303).

På den anden side er der dem, der tager genens heterokatalytiske variabilitet som et argument for at behandle det genetiske materiale som en helhed, og dermed også gener, ikke længere så grundlæggende i sig selv, men snarere som en udviklingsressource, der har brug for skal kontekstualiseres. De hævder, at tiden er kommet, hvis ikke for at opløses, så i det mindste at integrere genetik under udvikling og endda udvikling i reproduktion - som James Griesemer antyder (Griesemer 2000) - og således at afhente tråden, hvor Kühn og andre forlod det mere end for et halvt århundrede siden. Følgelig definerer Moss “Gen-D” (modstykket til den tidligere nævnte fænotypisk definerede Gen-P) som en”udviklingsressource (deraf D), som i sig selv er ubestemmelig med hensyn til fænotype. At være en gen-D er at være en transkriptionel enhed på et kromosom,inden for hvilke der findes molekylære skabelonressourcer”(Moss 2003, 46; jf. Moss 2008). I dette synspunkt udgør disse skabeloner kun et reservoir, som udviklingsprocessen trækker på og ikke er ontologisk privilegeret som arvelige molekyler.

Med molekylærbiologi”gik det klassiske gen” molekylært”(Waters 1994). Ironisk nok blev den oprindelige idé om gener som enkle DNA-strækninger, der koder for et protein, opløst i denne proces. Så snart genet fra klassisk genetik havde erhvervet materialestruktur gennem molekylærbiologi, spredte de biokemiske og fysiologiske mekanismer sig, der stod for dens transmission og ekspression. Udviklingen af molekylærbiologi i sig selv - den virksomhed, der så ofte beskrives som en fuldstændig reduktionistisk erobring - har gjort det umuligt at tænke på genomet blot som et sæt stykker sammenhængende DNA co-lineært med de proteiner, der er afledt derfra. I begyndelsen af det 21. århundrede, da resultaterne af Human Genome Project rettidigt blev præsenteret på halvtredsårsdagen for dobbelt helix,molekylær genetik ser ud til at have opnået en fuld cirkel, idet den læseres reproduktion og arv ikke længere ud fra et rent genetisk, men fra et evolutionært-udviklingsmæssigt perspektiv. På samme tid er genet blevet en central kategori i medicin i løbet af det 20. århundrede (Lindee 2005) og dominerer diskurser om sundhed og sygdom i den postgenomiske æra (Rose 2007).

4. Genen i evolution og udvikling

En af de mere spektakulære begivenheder i biologien fra det tyvende århundrede som disciplin, udløst af stigningen i genetik (især matematisk befolkningsgenetik), var den såkaldte "moderne evolutionære syntese." I en hel række lærebøger, udgivet af evolutionsbiologer som Theodosius Dobzhansky, Ernst Mayr og Julian S. Huxley, blev resultaterne af befolkningsgenetik brugt til at genoprette den darwinistiske, selektionistiske evolution. Efter”darwinismens formørkelse”, der havde regeret omkring 1900 (Bowler 1983), gav neo-darwinismen endnu en gang en samlende, forklarende ramme for biologi, der også omfattede de mere beskrivende, naturalistiske discipliner som systematik, biogeografi og paleontologi (Provine 1971; Mayr & Provine 1980; Smocoovitis 1996).

Scott Gilbert (2000) har udpeget seks aspekter af opfattelsen af genet, som det var blevet brugt i befolkningsgenetik frem til den moderne evolutionære syntese. For det første var det en abstraktion, en enhed, der skulle opfylde formelle krav, men som ikke behøvede at være, og faktisk ikke var materielt specificeret. For det andet måtte det evolutionære gen resultere i eller måtte korreleres med en eller anden fænotypisk forskel, der kunne "ses" eller målrettes ved selektion. For det tredje og på samme måde var genet for den evolutionære syntese den enhed, der i sidste ende var ansvarlig for, at selektion kunne forekomme og vare igennem generationer. For det fjerde blev genet for den evolutionære syntese stort set sidestilt med det, som molekylærbiologer kom til at kalde "strukturelle gener." For det femte var det et gen udtrykt i en organisme, der konkurrerede om reproduktiv fordel. Og endelig,det blev betragtet som en stort set uafhængig enhed. Richard Dawkins har taget dette sidste argument til det ekstreme ved at definere genet som en “egoistisk” replikator med et eget liv, konkurrere med sine medgener og bruge organismen som et instrument til sin egen overlevelse (Dawkins 1976; jf. Sterelny og Kitcher 1988).

Molekylærbiologi, hvor højere organismer bevæger sig midt i stadiet i løbet af de sidste tre årtier, har lavet en karikatur af denne slags evolutionære gen og har bevæget sig foran vores øjne gener og hele genomer som komplekse systemer, der ikke kun tillader evolution at forekomme, men at være selv udsat for en kraftig udviklingsproces. Genomet i sin helhed har påtaget sig en mere og mere fleksibel og dynamisk konfiguration. Evelyn Fox Keller taler om “reaktive genomer” (Keller 2014). Ikke kun har de mobile genetiske elementer, der er kendetegnet ved McClintock for mere end et halvt århundrede siden i Zea mays, opnået valuta i form af transposoner, der regelmæssigt og uregelmæssigt kan blive udskåret og indsat over hele bakterielle og eukaryote genomer, der er også andre former for blanding, der forekommer på DNA-niveau. En gigantisk mængde somatisk genknytning og DNA-splejsning er for eksempel involveret i organiseringen af immunresponsen. Det giver anledning til produktion af potentielt millioner af forskellige antistoffer. Intet genom ville være stort nok til at klare en sådan opgave, hvis ikke parcelleringen af gener og en sofistikeret permutation af deres dele ikke var blevet opfundet under evolutionen. Genfamilier er opstået ved dobbeltarbejde over tid og indeholder lyddæmpede gener (nogle gange kaldet pseudogener). Genene synes selv stort set at være opstået fra moduler efter kombination. Vi finder hoppegener og flere gener af én slags, der koder for forskellige proteinisoformer. Kort fortalt ser det ud til at være et helt batteri af mekanismer og enheder, der udgør det, der er blevet kaldt”arvelig åndedræt” (Gros 1991, 337).er involveret i organisering af immunresponsen. Det giver anledning til produktion af potentielt millioner af forskellige antistoffer. Intet genom ville være stort nok til at klare en sådan opgave, hvis ikke parcelleringen af gener og en sofistikeret permutation af deres dele ikke var blevet opfundet under evolutionen. Genfamilier er opstået ved dobbeltarbejde over tid og indeholder lyddæmpede gener (nogle gange kaldet pseudogener). Genene synes selv stort set at være opstået fra moduler efter kombination. Vi finder hoppegener og flere gener af én slags, der koder for forskellige proteinisoformer. Kort fortalt ser det ud til at være et helt batteri af mekanismer og enheder, der udgør det, der er blevet kaldt”arvelig åndedræt” (Gros 1991, 337).er involveret i organisering af immunresponsen. Det giver anledning til produktion af potentielt millioner af forskellige antistoffer. Intet genom ville være stort nok til at klare en sådan opgave, hvis ikke parcelleringen af gener og en sofistikeret permutation af deres dele ikke var blevet opfundet under evolutionen. Genfamilier er opstået ved dobbeltarbejde over tid og indeholder lyddæmpede gener (nogle gange kaldet pseudogener). Genene synes selv stort set at være opstået fra moduler efter kombination. Vi finder hoppegener og flere gener af én slags, der koder for forskellige proteinisoformer. Kort fortalt ser det ud til at være et helt batteri af mekanismer og enheder, der udgør det, der er blevet kaldt”arvelig åndedræt” (Gros 1991, 337). Intet genom ville være stort nok til at klare en sådan opgave, hvis ikke parcelleringen af gener og en sofistikeret permutation af deres dele ikke var blevet opfundet under evolutionen. Genfamilier er opstået ved dobbeltarbejde over tid og indeholder lyddæmpede gener (nogle gange kaldet pseudogener). Genene synes selv stort set at være opstået fra moduler efter kombination. Vi finder hoppegener og flere gener af én slags, der koder for forskellige proteinisoformer. Kort fortalt ser det ud til at være et helt batteri af mekanismer og enheder, der udgør det, der er blevet kaldt”arvelig åndedræt” (Gros 1991, 337). Intet genom ville være stort nok til at klare en sådan opgave, hvis ikke parcelleringen af gener og en sofistikeret permutation af deres dele ikke var blevet opfundet under evolutionen. Genfamilier er opstået ved dobbeltarbejde over tid og indeholder lyddæmpede gener (nogle gange kaldet pseudogener). Genene synes selv stort set at være opstået fra moduler efter kombination. Vi finder hoppegener og flere gener af én slags, der koder for forskellige proteinisoformer. Kort fortalt ser det ud til at være et helt batteri af mekanismer og enheder, der udgør det, der er blevet kaldt”arvelig åndedræt” (Gros 1991, 337).der indeholder lyddæmpede gener (nogle gange kaldet pseudogener). Genene synes selv stort set at være opstået fra moduler efter kombination. Vi finder hoppegener og flere gener af én slags, der koder for forskellige proteinisoformer. Kort fortalt ser det ud til at være et helt batteri af mekanismer og enheder, der udgør det, der er blevet kaldt”arvelig åndedræt” (Gros 1991, 337).der indeholder lyddæmpede gener (nogle gange kaldet pseudogener). Genene synes selv stort set at være opstået fra moduler efter kombination. Vi finder hoppegener og flere gener af én slags, der koder for forskellige proteinisoformer. Kort fortalt ser det ud til at være et helt batteri af mekanismer og enheder, der udgør det, der er blevet kaldt”arvelig åndedræt” (Gros 1991, 337).

Molekylære evolutionsbiologer har næsten ikke ridset overfladen og næppe begyndt at forstå dette fleksible genetiske apparatur, skønt Jacob allerede fremførte et syn på genomet som en dynamisk krop af forældre itererede og tippede stykker for mere end tredive år siden (Jacob 1977). Genomsekventering kombineret med intelligent sekvensdata-sammenligning bringer i øjeblikket mere og mere ud af denne struktur (om denne udviklings historie, se García-Sancho 2012, om>

sep mand ikon
sep mand ikon

Sådan citeres denne indgang.

sep mand ikon
sep mand ikon

Forhåndsvis PDF-versionen af denne post hos Friends fra SEP Society.

inpho ikon
inpho ikon

Slå dette indlæg op på Internet Philosophy Ontology Project (InPhO).

phil papirer ikon
phil papirer ikon

Forbedret bibliografi til dette indlæg på PhilPapers med links til dets database.

Andre internetressourcer

  • MendelWeb, vedligeholdt af Roger B. Blumberg
  • Elektronisk videnskabelig udgivelse, vedligeholdt af Robert J. Robbins
  • Repræsenterer Genes-projekt, vedligeholdt af Paul Griffiths (U. Sydney) og Karola Stotz (U. Sydney)
  • Virtuel laboratorium, Max Planck Institut for Videnskabshistorie, Berlin